- Mga katangian ng biofilms
- Chemical at pisikal na mga katangian ng biofilm matrix
- Mga katangian ng ecophysiological ng biofilms
- Pagbubuo ng biofilm
- Paunang adhesion sa ibabaw
- Pagbubuo ng isang monolayer at microcolonies sa multilayers
- Ang paggawa ng polymeric extracellular matrix at pagkahinog ng three-dimensional biofilm
- Mga uri ng biofilms
- Bilang ng mga species
- Pagsasanay sa kapaligiran
- Uri ng interface kung saan sila nabuo
- Mga halimbawa ng mga biofilms
- -Dental plaka
- -Biofilms sa itim na tubig
- - Mga subaerie biofilms
- -Bio pelikula ng mga sanhi ng ahente ng sakit ng tao
- -Bubonic na salot
- -Mga halamang gamot na catheter
- -Sa industriya
- Industriya ng pagkain
- Listeria monocytogenes
- Pseudomonas
- Salmonella
- Escherichia coli
- Ang pagtutol ng mga biofilms sa mga disinfectants, germicides at antibiotics
- Mga Sanggunian
Ang biofilms o biofilms ay mga pamayanan ng mga microorganism na nakakabit sa isang ibabaw, na naninirahan sa isang matrix ng extracellular polymeric na mga sangkap na nabuo sa sarili. Una nilang inilarawan ni Antoine von Leeuwenhoek, nang suriin niya ang "mga hayop" (kung gayon pinangalanan para sa kanya), sa isang plato ng materyal mula sa kanyang sariling mga ngipin noong ika-17 siglo.
Ang teorya na nagpapakilala sa mga biofilms at naglalarawan ng kanilang proseso ng pagbuo, ay hindi pa binuo hanggang 1978. Natuklasan na ang kakayahan ng mga microorganism na bumubuo ng mga biofilms ay lilitaw na unibersal.

Larawan 1. Biofilm na ginawa ni Staphylococcus aureus sa isang catheter. Pinagmulan: CDC / Rodney M. Donlan, Ph.D .; Janice Carr (PHIL # 7488), 2005. sa pamamagitan ng https://commons.wikimedia.org
Ang mga biofilms ay maaaring umiiral sa mga kapaligiran na iba-iba bilang mga natural na sistema, aqueducts, tangke ng imbakan ng tubig, mga sistemang pang-industriya, pati na rin sa isang iba't ibang uri ng media tulad ng mga medikal na aparato at aparato para sa mga pasyente ng ospital (tulad ng catheters, halimbawa).
Sa pamamagitan ng paggamit ng pag-scan ng mikroskopya ng electron at confocal scan ng microscopy ng laser, natuklasan na ang mga biofilms ay hindi homogenous, hindi nakabalangkas na mga deposito ng mga cell at naipon na silt, ngunit sa halip kumplikadong mga istraktura na heterogenous.
Ang mga biofilms ay mga kumplikadong komunidad ng mga nauugnay na mga cell sa isang ibabaw, na naka-embed sa isang lubos na hydrated na polymeric matrix na ang tubig ay nagpapalipat-lipat sa pamamagitan ng bukas na mga channel sa istraktura.
Maraming mga organismo na matagumpay sa kanilang kaligtasan ng milyun-milyong taon sa kapaligiran, halimbawa ng mga species ng genera Pseudomonas at Legionella, ay gumagamit ng diskarte sa biofilm sa mga kapaligiran maliban sa kanilang katutubong katutubong kapaligiran.
Mga katangian ng biofilms
Chemical at pisikal na mga katangian ng biofilm matrix
-Ang mga polymeric extracellular na mga sangkap na tinatago ng mga biofilm microorganism, polysaccharide macromolecules, protina, nucleic acid, lipids at iba pang mga biopolymers, na kadalasang lubos na hydrophilic molecules, tumawid upang mabuo ang isang three-dimensional na istraktura na tinatawag na biofilm matrix.
-Ang istraktura ng matrix ay lubos na viscoelastic, may mga katangian ng goma, ay lumalaban sa traction at mekanikal na pagkasira.
-Ang matris ay may kakayahang sumunod sa mga ibabaw ng interface, kabilang ang mga panloob na mga puwang ng porous media, sa pamamagitan ng extracellular polysaccharides na kumikilos bilang adherent gums.
-Ang polymeric matrix ay higit sa lahat anionic at kasama rin ang mga di-organikong sangkap tulad ng mga metal cation.
Mayroon itong mga kanal ng tubig kung saan ang sirkulasyon ng oxygen, sustansya at basura ay maaaring i-recycle.
-Ang matris ng biofilm na ito ay gumagana bilang isang paraan ng proteksyon at kaligtasan laban sa masamang mga kapaligiran, isang hadlang laban sa mga phagocytic invaders at laban sa pagpasok at pagsasabog ng mga disinfectants at antibiotics.
Mga katangian ng ecophysiological ng biofilms
-Ang pagbuo ng matrix sa mga di-homogenous gradients, ay gumagawa ng iba't ibang mga microhabitats, na nagpapahintulot sa biodiversity na umiiral sa loob ng biofilm.
-Sabay ng matris, ang form ng cellular life ay radikal na naiiba sa libreng buhay, hindi nauugnay. Ang mga microorganism ng biofilm ay hindi natitinag, napakalapit sa bawat isa, na nauugnay sa mga kolonya; ang katotohanang ito ay nagpapahintulot sa matinding pakikipag-ugnay na mangyari.
-Ang mga pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga microorganism sa biofilm ay kasama ang komunikasyon sa pamamagitan ng mga senyas ng kemikal sa isang code na tinatawag na "korum sensing".
-May iba pang mahahalagang pakikipag-ugnayan tulad ng paglipat ng gene at pagbuo ng synergistic micro-consortia.
-Ang phenotype ng biofilm ay maaaring inilarawan sa mga tuntunin ng mga gene na ipinahayag ng mga nauugnay na mga cell. Binago ang phenotype na ito tungkol sa rate ng paglago at transkripsyon ng gene.
-Ang mga organismo sa loob ng biofilm ay maaaring mag-transcribe ng mga gen na hindi nagsusulat ng kanilang mga planktonic o libreng mga form sa buhay.
-Ang proseso ng pagbuo ng biofilm ay kinokontrol ng mga tiyak na gen, na na-transcribe sa panahon ng paunang pagdikit ng cell.
-Sa nakakulong na puwang ng matrix, may mga mekanismo ng kooperasyon at kumpetisyon. Ang kumpetisyon ay bumubuo ng patuloy na pagbagay sa mga biological na populasyon.
-Ang kolektibong panlabas na digestive system ay nabuo, na nagpapanatili ng extracellular enzymes na malapit sa mga cell.
-Ang sistemang enzymatic na ito ay nagbibigay-daan sa sunud-sunod, maipon at pagsamahin, matunaw, koloidal at / o nasuspinde na mga sustansya.
-Ang matrix ay gumana bilang isang karaniwang panlabas na recycling area, pag-iimbak ng mga bahagi ng mga lysed cells, na nagsisilbi rin bilang isang kolektibong genetic archive.
-Ang biofilm ay gumaganap bilang isang proteksiyon na istruktura ng istruktura laban sa mga pagbabago sa kapaligiran tulad ng desiccation, ang pagkilos ng biocides, antibiotics, mga tugon ng immune system, mga ahente ng oxidizing, metal cations, ultraviolet radiation at isa ring pagtatanggol laban sa maraming mga mandaragit tulad ng phagocytic protozoa at mga insekto.
-Ang biofilm matrix ay bumubuo ng isang natatanging ekolohikal na kapaligiran para sa mga microorganism, na nagpapahintulot sa isang dynamic na paraan ng pamumuhay para sa biological na komunidad. Ang mga biofilms ay totoong microecosystem.
Pagbubuo ng biofilm
Ang pagbuo ng biofilm ay isang proseso kung saan nanggagaling ang mga microorganism mula sa isang libreng buhay, nomadic unicellular state sa isang multicellular sedentary state, kung saan ang kasunod na paglaki ay gumagawa ng mga nakabalangkas na komunidad na may pagkakaiba-iba ng cellular.
Ang pag-unlad ng biofilm ay nangyayari bilang tugon sa mga extracellular na signal ng kapaligiran at mga signal na nabuo sa sarili.
Ang mga mananaliksik na nag-aral ng mga biofilms ay sumasang-ayon na posible na bumuo ng isang pangkalahatang modelo ng hypothetical upang maipaliwanag ang kanilang pagbuo.
Ang modelong ito ng pagbuo ng biofilm ay binubuo ng 5 yugto:
- Paunang adhesion sa ibabaw.
- Pagbubuo ng isang monolayer.
- Ang paglilipat upang makabuo ng mga multilayer microcolonies.
- Produksyon ng polymeric extracellular matrix.
- Maturation ng three-dimensional biofilm.

Larawan 2. Proseso ng pagbuo ng isang biofilm. Pinagmulan: D. Davis, sa pamamagitan ng Wikimedia Commons
Paunang adhesion sa ibabaw
Ang pagbuo ng biofilm ay nagsisimula sa paunang pagdikit ng mga microorganism sa solidong ibabaw, kung saan sila ay immobilized. Napag-alaman na ang mga microorganism ay may mga sensor sa ibabaw at ang mga protina sa ibabaw ay kasangkot sa pagbuo ng matrix.
Sa mga di-mobile na organismo, kapag ang mga kondisyon ng kapaligiran ay kanais-nais, ang paggawa ng mga adhesins sa kanilang panlabas na ibabaw ay tumataas. Sa ganitong paraan, pinapataas nito ang kapasidad ng pagdidikit ng cell-cell at cell-surface.
Sa kaso ng mga mobile species, ang mga indibidwal na microorganism ay matatagpuan sa isang ibabaw at ito ang panimulang punto patungo sa isang radikal na pagbabago sa kanilang paraan ng pamumuhay mula sa nomadic free mobile, hanggang sa sedentary, halos madulas.
Ang kakayahang ilipat ay samakatuwid ay nawala sa pagbuo ng matrix, iba't ibang mga istraktura tulad ng flagella, cilia, pilus at fimbria na lumahok, bilang karagdagan sa mga malagkit na sangkap.
Pagkatapos, sa parehong mga kaso (mobile at non-mobile microorganism), ang mga maliit na pinagsama-samang o microcolonies ay nabuo at isang mas matinding contact sa cell-cell ay nabuo; ang adaptive na mga pagbabago sa phenotypic sa bagong kapaligiran ay nangyayari sa mga clustered cells.
Pagbubuo ng isang monolayer at microcolonies sa multilayers
Ang paggawa ng mga extracellular polymeric na sangkap ay nagsisimula, ang paunang pagbuo sa monolayer ay nangyayari at ang kasunod na pag-unlad sa multilayer.
Ang paggawa ng polymeric extracellular matrix at pagkahinog ng three-dimensional biofilm
Sa wakas, ang biofilm ay umabot sa yugto ng kapanahunan nito, na may isang three-dimensional na arkitektura at ang pagkakaroon ng mga channel kung saan ang tubig, sustansya, mga kemikal sa komunikasyon at mga nucleic acid ay kumakalat.
Ang biofilm matrix ay nagpapanatili ng mga cell at magkasama, na nagtataguyod ng isang mataas na antas ng pakikipag-ugnayan sa intercellular na komunikasyon at pagbuo ng synergistic consortia. Ang mga selula ng biofilm ay hindi ganap na hindi nagagalaw, maaari silang lumipat sa loob nito at maaari ring madulas.
Mga uri ng biofilms
Bilang ng mga species
Ayon sa bilang ng mga species na lumalahok sa biofilm, ang huli ay maaaring maiuri sa:
- Biofilms ng isang species. Halimbawa, ang mga biofilms na nabuo ng Streptococcus mutans o Vellionela parvula.
- Biofilms ng dalawang species. Halimbawa, natuklasan din ang samahan ng Streptococcus mutans at Vellionella parvula sa biofilms.
- Polymicrobial biofilms, na binubuo ng maraming mga species . Halimbawa, dental plaka.
Pagsasanay sa kapaligiran
Depende din sa kapaligiran kung saan sila nabuo, ang mga biofilms ay maaaring:
- Natural
- Pang-industriya
- Domestic
- Mapag-usapan

Larawan 3. Biofilms ng thermophilic bacteria sa Mickey Hot Springs, Oregon, USA. Pinagmulan: Amateria1121, mula sa Wikimedia Commons
Uri ng interface kung saan sila nabuo
Sa kabilang banda, ayon sa uri ng interface kung saan sila nabuo, posible na maiuri ang mga ito sa:
- Ang mga biofilms interface na solido-likido , tulad ng mga nabuo sa mga aqueduct at tank, mga tubo at tank tank sa pangkalahatan.
- Mga solofilms interface ng solid-gas (SAB para sa acronym nito sa English Sub Aereal Biofilms); na mga microbial na komunidad na nabuo sa solidong ibabaw ng mineral, na direktang nakalantad sa kapaligiran at radiation ng solar. Ang mga ito ay matatagpuan sa mga gusali, hubad na mga bato ng disyerto, mga bundok, bukod sa iba pa.
Mga halimbawa ng mga biofilms
-Dental plaka
Ang plato ng ngipin ay napag-aralan bilang isang kagiliw-giliw na halimbawa ng isang kumplikadong pamayanan na naninirahan sa mga biofilms. Ang mga biofilms ng mga dental plate ay mahirap at hindi nababanat, dahil sa pagkakaroon ng mga tulagay na asing-gamot, na nagbibigay ng katigasan sa polymeric matrix.
Ang mga microorganism ng dental plaque ay iba-iba at mayroong sa pagitan ng 200 hanggang 300 na nauugnay na species sa biofilm.
Kabilang sa mga microorganism na ito ay:
- Ang genus na Streptococcus ; binubuo ng aciduric bacteria na nag-demineralize ng enamel at dentin, at sinimulan ang mga karies ng ngipin. Halimbawa, ang mga species: mutans, S. sobrinus, S. sanguis, S. salivalis, S. mitis, S. oralis at S. milleri.
- Ang genus Lactobacillus , na binubuo ng mga acidophilic bacteria na nag-denate sa mga protina ng dentin. Halimbawa, ang mga species: casei, L. fermentum, L. acidophillus.
- Ang genus Actinomyces , na kung saan ay aciduric at proteolytic microorganism. Kabilang sa mga ito, ang mga species: viscosus, A. odontoliticus at A. naeslundii.
- At iba pang mga genera , tulad ng: Candida albicans, Bacteroides forsythus, Porphyromonas gingivalis at Actinobacillus actinomycetecomitans.
-Biofilms sa itim na tubig
Ang isa pang kagiliw-giliw na halimbawa ay ang domestic wastewater, kung saan ang nitrifying microorganism na nag-oxidizing ammonium, nitrite at autotrophic nitrifying bacteria ay nakatira sa mga biofilms na nakakabit sa mga tubo.
Kabilang sa mga bakterya-oxidizing bacteria ng mga biofilms na ito, ang mga bilang na nangingibabaw na species ay ang mga genus na Nitrosomonas, na ipinamamahagi sa buong matrix ng biofilm.
Ang karamihan sa mga sangkap sa loob ng pangkat ng mga nitrite oxidants ay ang mga genus na Nitrospira, na matatagpuan lamang sa panloob na bahagi ng biofilm.
- Mga subaerie biofilms
Ang mga subaerie biofilms ay nailalarawan sa pamamagitan ng patchy growth sa solidong ibabaw ng mineral tulad ng mga bato at mga gusali sa lunsod. Ang mga biofilms na ito ay nagpapakita ng nangingibabaw na mga samahan ng fungi, algae, cyanobacteria, heterotrophic bacteria, protozoa, pati na rin mga mikroskopikong hayop.
Sa partikular, ang mga biBilms ng SAB ay nagtataglay ng mga chemolytotrophic microorganism, na may kakayahang magamit ang mga inorganikong kemikal na mineral bilang mga mapagkukunan ng enerhiya.
Ang mga Chemolithotrophic microorganism ay may kakayahang mag-oxidize ng mga diorganikong compound tulad ng H 2 , NH 3 , NO 2 , S, HS, Fe 2+ at samantalahin ang mga de-koryenteng potensyal na enerhiya na ginawa ng mga oksihenasyon sa kanilang mga metabolismo.
Kabilang sa mga species ng microbial na naroroon sa subaerial biofilms ay:
- Ang bakterya ng genus Geodermatophilus; cyanobacteria ng genera C hrococcoccidiopsis, coccoid at filamentous species tulad ng Calothrix, Gloeocapsa, Nostoc, Stigonema, Phormidium,
- Green algae ng genera na Chlorella, Desmococcus, Phycopeltis, Printzina, Trebouxia, Trentepohlia at Stichococcus.
- Ang mga bakterya ng Heterotrophic (nangingibabaw sa sapaerialerial biofilms): Arthrobacter sp., Bacillus sp., Micrococcus sp., Paenibacillus sp., Pseudomonas sp. at Rhodococcus sp.
- Ang mga bakterya at fungi na Chemoorganotrophic tulad ng Actynomycetales (streptomycetes at Geodermatophilaceae), Proteobacteria, Actinobacteria, Acidobacteria at Bacteroides-cytophaga-Flavobacterium.
-Bio pelikula ng mga sanhi ng ahente ng sakit ng tao
Marami sa mga bakterya na kilala bilang mga sanhi ng ahente ng sakit sa tao ay nakatira sa mga biofilms. Kabilang dito ay: Vibrio cholerae, Vibrio parahaemolyticus, Vibrio fischeri, Vellionela parvula, Streptococcus mutans at Legionella pneumophyla.
-Bubonic na salot
Ang interes ay ang paghahatid ng bubonic pest sa pamamagitan ng flea kagat, isang kamakailan-lamang na pagbagay ng ahente ng bakterya na responsable para sa sakit na ito, Yersinia pestis.
Ang bakterya na ito ay lumalaki bilang isang biofilm na nakakabit sa upper digestive system ng vector (ang flea). Sa panahon ng isang kagat, ang regla ng regla ay nagsasagawa ng biofilm na naglalaman ng mga peste ng Yersinia sa dermis, kaya sinimulan ang impeksyon.
-Mga halamang gamot na catheter
Ang mga organismo na nakahiwalay mula sa biofilm sa mga naipaliwanag na gitnang venous catheters ay may kasamang kamangha-manghang hanay ng mga Gram-positibo at Gram-negatibong bakterya, pati na rin ang iba pang mga microorganism.
Maraming mga pag-aaral sa agham ang nag-uulat bilang mga bakterya na positibo ng Gram-positibong bakterya sa mga bulok na catheters: Corynebacterium spp., Enterococcus sp., Enterococcus faecalis, Enterococcus faecium, Staphylococcus spp., Staphylococcus aureus, Staphylococcus epidermidis, Stppreptococcus spp. at Streptococcus pneumoniae.
Kabilang sa mga bakteryang Gram-negatibong nakahiwalay sa mga biofilms na ito, ang mga sumusunod ay iniulat: Acinetobacter spp., Acinetobacter calcoaceticus, Acinetobacter anitratus, Enterobacter cloacae, Enterobacter aerogens, Escherichia coli, Klebsiella pneumoniae, Klebsiella oxytoca, Pseudomonas putppida sp. . at marrenesc ni Serratia.
Ang iba pang mga organismo na natagpuan sa mga biofilms na ito ay: Candida spp., Candida albicans, Candida tropicalis at Mycobacterium chelonei.
-Sa industriya
Tungkol sa pagpapatakbo ng industriya, ang mga biofilms ay bumubuo ng mga hadlang ng pipe, pagkasira ng kagamitan, mga interaksyon sa mga proseso tulad ng mga paglilipat ng init kapag sumasaklaw sa mga palitan ng palitan, o kaagnasan ng mga bahagi ng metal.
Industriya ng pagkain
Ang pagbuo ng pelikula sa industriya ng pagkain ay maaaring lumikha ng makabuluhang mga problema sa kalusugan sa publiko at pagpapatakbo.
Ang mga magkakaugnay na pathogen sa mga biofilms ay maaaring mahawahan ang mga produktong pagkain na may pathogen bacteria at maging sanhi ng malubhang problema sa kalusugan ng publiko para sa mga mamimili.
Kabilang sa mga biofilms ng mga pathogen na nauugnay sa industriya ng pagkain ay:
Listeria monocytogenes
Ginagamit ng pathogen na ito sa paunang yugto ng pagbuo ng biofilm, flagella at mga protina ng lamad. Bumubuo ng mga biofilms sa bakal na ibabaw ng mga slicing machine.
Sa industriya ng pagawaan ng gatas, ang mga biofilms ng Listeria monocytogenes ay maaaring gawin sa mga likidong gatas at mga produktong gatas. Ang mga nalalabi sa pagawaan ng gatas sa mga tubo, tangke, mga lalagyan at iba pang mga aparato ay pinapaboran ang pagbuo ng mga biofilms ng pathogen na gumagamit ng mga ito bilang magagamit na mga sustansya.
Pseudomonas
Ang mga biofilms ng mga bakterya na ito ay matatagpuan sa mga pasilidad sa industriya ng pagkain, tulad ng mga sahig, drains, at sa mga ibabaw ng pagkain tulad ng karne, gulay, at prutas, pati na rin ang mga mababang-acid na derivatives ng gatas.
Ang pseudomonas aeruginosa ay nagtatago ng maraming mga extracellular na sangkap na ginagamit sa pagbuo ng polymeric matrix ng biofilm, na sumasabay sa isang malaking halaga ng mga di-organikong materyales tulad ng hindi kinakalawang na asero.
Ang mga pseudomonas ay maaaring magkasama sa loob ng biofilm na may kaugnayan sa iba pang mga pathogen bacteria tulad ng Salmonella at Listeria.
Salmonella
Ang mga species ng salmonella ay ang unang sanhi ng ahente ng zoonoses ng bacterial etiology at mga paglaganap ng pagkalason sa pagkain.
Ipinakita ng mga pag-aaral sa agham na ang Salmonella ay maaaring sumunod sa anyo ng mga biofilms sa kongkreto, bakal at plastik na mga ibabaw sa mga pasilidad ng pagproseso ng halaman.
Ang mga species ng salmonella ay nagtataglay ng mga istruktura sa ibabaw na may mga sumusunod na katangian. Bilang karagdagan, gumagawa ito ng cellulose bilang isang extracellular na sangkap, na siyang pangunahing sangkap ng polymeric matrix.
Escherichia coli
Gumagamit ito ng mga protina ng flagella at lamad sa paunang hakbang ng pagbuo ng biofilm. Gumagawa din ito ng extracellular cellulose upang makabuo ng three-dimensional na balangkas ng matrix sa biofilm.
Ang pagtutol ng mga biofilms sa mga disinfectants, germicides at antibiotics
Ang mga biofilms ay nag-aalok ng proteksyon sa mga microorganism na bumubuo sa kanila, sa pagkilos ng mga disinfectants, germicides at antibiotics. Ang mga mekanismo na nagpapahintulot sa tampok na ito ay ang mga sumusunod:
- Ang pagkaantala ng pagtagos ng ahente ng antimicrobial sa pamamagitan ng three-dimensional matrix ng biofilm, dahil sa napakabagal na pagsasabog at kahirapan sa pag-abot sa epektibong konsentrasyon.
- Binago ang rate ng paglago at mababang metabolismo ng mga microorganism sa biofilm.
- Ang mga pagbabago sa mga tugon ng physiological ng mga microorganism sa panahon ng paglaki ng biofilm, na may binago na expression ng paglaban ng gene.
Mga Sanggunian
- Mga Biofilms ng Bacterial. (2008). Kasalukuyang Mga Paksa sa Microbiology at Immunology. Tony Romeo Editor. Tomo 322. Berlin, Hannover: Springer Verlag. pp301.
- Donlan, RM at Costerton, JW (2002). Biofilms: mekanismo ng kaligtasan ng mga may kaugnayang klinika na may kaugnayan sa klinika. Mga Review sa Klinikal na Mikrobiolohiya. 15 (2): 167-193. doi: 10.1128 / CMR.15.2.167-193.2002
- Fleming, HC at Wingender, F. (2010). Ang biofilm matrix. Mga Review ng Kalikasan Mikrobiolohiya. 8: 623-633.
- Gorbushina, A. (2007). Buhay sa mga bato. Mikrobiolohiya ng Kapaligiran. 9 (7): 1-24. doi: 10.1111 / j.1462-2920.2007.01301.x
- O'Toole, G., Kaplan, HB at Kolter, R. (2000). Ang pagbuo ng biofilm bilang pag-unlad ng microbial. Taunang Repasuhin ng Mikrobiolohiya 54: 49-79. doi: 1146 / annurev.microbiol.54.1.49
- Hall-Stoodley, L., Costerton, JW at Septsley, P. (2004). Mga biofilms ng bakterya: mula sa likas na kapaligiran hanggang sa mga nakakahawang sakit. Mga Review ng Kalikasan Mikrobiolohiya. 2: 95-108.
- Whitchurch, CB, Tolker-Nielsen, T., Ragas, P. at Mattick, J. (2002). Kinakailangan ang Extracellular DNA para sa pagbuo ng bakteryang biofilm. 259 (5559): 1487-1499. doi: 10.1126 / science.295.5559.1487
