GLYOXYLATE CYCLE: MGA KATANGIAN, REAKSYON, REGULASYON, PAG-ANDAR - BIOLOGY - 2025

Ang siklo ng glyoxylate ay isang metabolic pathway na naroroon sa mga halaman, sa ilang mga microorganism at sa mga invertebrate na hayop (wala sa lahat ng mga vertebrates), kung saan ang mga organismo na ito ay maaaring mag-convert ng mga taba sa mga karbohidrat (asukal).

Ang ruta na ito ay natuklasan noong 1957, habang ang Kornberg, Krebs at Beevers ay nagsisikap na paalisin kung paano maaaring lumago ang mga bakterya tulad ng Escherichia coli sa pagkakaroon ng acetate bilang nag-iisang carbon source, at kung paano ang mga namumulaklak na punla ng spurge (Ricinus komunis) ay maaaring mag-convert ng mga taba sa karbohidrat.

Schematic ng glyoxylate cycle (Pinagmulan: Agrotman sa pamamagitan ng Wikimedia Commons)

Ang mga pag-aaral sa pamamagitan ng tatlong mga mananaliksik na ito ay humantong sa pagtuklas ng dalawang mga enzymes na kilala bilang isocitrate lyase at malate synthase, na, kasama ang mga enzymes ng Krebs cycle, pinapayagan ang synthesis ng succinate mula sa dalawang acetyl-coA molecules.

Ang succinate sa gayon ay ginawa ay na-convert sa malate sa pamamagitan ng tricarboxylic acid cycle, at maaaring magamit sa ibang pagkakataon para sa paggawa ng glucose sa pamamagitan ng gluconeogenesis.

Ang daang ito ay nangyayari, sa mga halaman, sa mga espesyal na organelles na tinatawag na glyoxysomes at mahalaga para sa kaligtasan ng mga punla sa panahon ng mga unang yugto ng pagtubo.

katangian

Ang landas ng glyoxylate ay makikita bilang isang "pagbabago" ng cycle ng Krebs, na may pagkakaiba na ang oxidative decarboxylation ay hindi nangyari sa dating, ngunit ang apat na carbon dicarboxylic acid ay maaaring mabuo mula sa mga yunit ng asetato ng dalawa karot.

Ang katangian na ito ng glyoxylate cycle ay inilarawan bilang isang paraan na dapat iwasan ng ilang mga organismo ("bypass") ang pagkawala ng mga atom ng carbon sa anyo ng carbon dioxide na nagpapakilala sa siklo ng Krebs.

Sa mga halaman, ang siklo ng glyoxylate ay nangyayari sa loob ng mga cytosolic organelles na napapalibutan ng isang simpleng lamad na kilala bilang glyoxysomes. Sa iba pang mga organismo tulad ng lebadura at algae, sa kabilang banda, ang ruta na ito ay nangyayari sa cytosol.

Ang mga glyoxysome ay istruktura na katulad ng mga peroxisom (itinuturing ng ilang mga may-akda na "dalubhasang peroxisome"), iba pang mga organelles na responsable para sa bahagi ng β-oksihenasyon ng mga fatty acid at ang pag-aalis ng mga reaktibong species ng oxygen sa mga eukaryotic organismo.

Sa loob, ang mga fatty acid ay na-oxidized upang makabuo ng acetyl-CoA, na kung saan ay kalaunan ay nakalagay sa mga compound na may apat na carbon atoms. Ang mga compound na ito ay napili nang dalhin sa mitochondria, kung saan sila ay na-convert sa malate o dinala sa cytosol upang makapasok sa gluconeogenic pathway (glucose synthesis).

Ang mga enzymes na ibinahagi sa pagitan ng glyoxylate pathway at ang tricarboxylic acid cycle ay umiiral sa mitochondria at ang glyoxysome bilang isoenzymes, nangangahulugan na ang parehong mga daanan ay gumagana nang higit pa o hindi gaanong nakapag-iisa sa bawat isa.

Pagkakataon ng glyoxysomes

Ang mga glyoxysome ay hindi permanenteng naroroon sa mga tisyu ng halaman. Lalo na masagana ang mga ito sa panahon ng pagtubo ng mga oilseeds, na may maliit na kapasidad ng photosynthetic upang makabuo ng mga karbohidrat na kailangan nilang lumaki.

Sa ganap na binuo halaman, ang kanilang pakikilahok sa metabolismo ng mga taba ay hindi napakahalaga, dahil ang mga sugars ay nakukuha pangunahin sa pamamagitan ng fotosintesis.

Mga reaksyon

Ang asetato mula sa pagbagsak ng mga fatty acid ay gumana bilang isang gasolina na mayaman sa enerhiya at bilang isang mapagkukunan ng phosphoenolpyruvate para sa synthesis ng glucose sa pamamagitan ng gluconeogenesis. Ang proseso ay ang mga sumusunod:

Mga hakbang ng siklo ng glyoxylate

1- Ang landas ng glyoxylate, na katulad ng Krebs cycle, ay nagsisimula sa kondensasyon ng isang acetyl-CoA molekula na may isa pang oxaloacetate upang magbunga ng citrate, isang reaksyon na naparalisa ng enzyme citrate synthase.

2- Ang enzyon Aconitase ay nagpalit ng citrate na ito sa isocitrate.

3- Isocitrate ay ginagamit bilang isang substrate para sa enzyme isocitrate lyase upang mabuo ang mga compound na succinate at glyoxylate.

Molekular na istraktura ng enzyme na Isocitrate Liasa (Pinagmulan: Vrabiochemhw sa pamamagitan ng Wikimedia Commons)

4- Ang Glyoxylate ay kinukuha ng synthase ng enzyme malate upang makagawa ng malate sa pamamagitan ng kondensasyon nito na may pangalawang molekula ng acetyl-CoA.

5- Malate ay na-convert sa oxaloacetate sa pamamagitan ng malate dehydrogenase at ang tambalang ito ay maaaring magsilbing isang paunang hakbang sa daanan ng gluconeogenic o ma-condensado sa isa pang acetyl-CoA upang ma-restart ang pag-ikot.

6- Ang succinate na ginawa ay maaari ring mai-convert sa fumarate at ito upang malate, na nagbibigay ng isang higit na dami ng mga molekulang oxaloacetate para sa pagbuo ng glucose. Kung hindi man, ang molekulang ito ay maaari ring mai-export sa mitochondria upang gumana sa Krebs cycle.

Ang Oxaloacetate ay pumapasok sa landas ng gluconeogenic para sa produksiyon ng glucose salamat sa pagbabalik nito sa phosphoenolpyruvate, na kung saan ay na-catalyzed ng enzyme phosphoenolpyruvate carboxykinase.

Regulasyon

Dahil ang mga glyoxylate at tricarboxylic acid cycle ay nagbabahagi ng maraming mga tagapamagitan sa bawat isa, mayroong isang nakaayos na regulasyon sa pagitan ng dalawa.

Bilang karagdagan, kinakailangan na ang mga mekanismo ng kontrol ay umiiral, dahil ang synthesis ng glucose at iba pang mga hexoses mula sa acetyl-CoA (mula sa pagkasira ng mga taba) ay nagpapahiwatig ng paglahok ng hindi bababa sa apat na mga ruta:

- Ang β-oksihenasyon ng mga fatty acid na gumagawa ng acetyl-CoA molecules na kinakailangan para sa parehong glyoxylate cycle at ang Krebs cycle at iyon, sa mga halaman, ay nagaganap sa glyoxysomes.

- Ang siklo ng glyoxylate, na nangyayari din sa glyoxysomes at kung saan, tulad ng nabanggit, ay gumagawa ng mga tagapamagitan tulad ng succinate, malate at oxaloacetate.

- Ang Krebs cycle, na nagaganap sa mitochondria at kung saan ang mga tagapamagitan ay succinate, malate at oxaloacetate ay ginawa din.

- Gluconeogenesis, na nangyayari sa cytosol at nagsasangkot sa paggamit ng oxaloacetate na na-convert sa phosphoenolpyruvate upang synthesize glucose.

Ang pangunahing point control ay nasa enzyme isocitrate dehydrogenase, na ang regulasyon ay nagsasangkot ng isang covalent modification sa pamamagitan ng pagdaragdag o pag-alis ng isang pangkat na pospeyt.

Kapag ang enzyme ay phosphorylated ito ay hindi aktibo, kaya ang isocitrate ay nakadirekta patungo sa landas ng glyoxylate para sa paggawa ng glucose.

Mga Tampok

Para sa mga halaman, mahalaga ang siklo ng glyoxylate, lalo na sa panahon ng proseso ng pagtubo, dahil ang pagkasira ng mga taba na nakaimbak sa mga buto ay ginagamit para sa synthesis ng glucose sa mga photosynthetically underdeveloped na tisyu.

Ang glucose ay ginagamit bilang isang mapagkukunan para sa pagkuha ng enerhiya sa anyo ng ATP o para sa pagbuo ng mas kumplikadong mga karbohidrat na may mga pag-andar ng istruktura, ngunit ang ilan sa mga tagapamagitan na nabuo sa panahon ng glyoxylate pathway ay maaari ring maghatid ng synthesis ng iba pang mga bahagi ng cellular.

Sa mga microorganism

Ang pangunahing pag-andar ng glyoxylate cycle sa microorganism ay upang magbigay ng isang "alternatibong" metabolic pathway, upang ang mga microorganism ay makakapagsamantala sa iba pang mga mapagkukunan ng carbon at enerhiya para sa kanilang paglaki.

Ganito ang kaso ng bakterya Escherichia coli, kung saan, kapag ang mga antas ng ilang mga tagapamagitan ng glycolysis at ang citric acid cycle ay bumaba (isocitrate, 3-phosphoglycerate, pyruvate, phosphoenolpyruvate at oxaloacetate), ang enzyme isocitrate dehydrogenase (na kung saan ay nakikilahok sa Krebs cycle) ay hinarang at isocitrate ay nakadirekta patungo sa landas ng glyoxylate.

Kung ang landas na ito ay aktibo kapag ang bakterya ay lumalaki sa isang daluyan na mayaman sa acetate, halimbawa, ang metabolite na ito ay maaaring magamit upang synthesize ang mga carboxylic acid na may apat na carbon atoms na, sa paglaon, ay maaaring humantong sa pagbuo ng mga masaganang carbohydrates. .

Para sa iba pang mga organismo tulad ng fungi, halimbawa, ang pathogenicity ay ipinakita na lubos na nakasalalay sa pagkakaroon ng isang aktibong siklo ng glyoxylate, tila para sa metabolic na mga kadahilanan.

Mga Sanggunian

1. Dey, P., & Harborne, J. (1977). Plant Biochemistry. San Diego, California: Akademikong Press.
2. Ensign, SA (2006). Pagre-revise ng glyoxylate cycle: kahaliling mga landas para sa microbial acetate assimilation. Molekular Mikrobiolohiya, 61 (2), 274–276.
3. Garrett, R., & Grisham, C. (2010). Biochemistry (ika-4 na ed.). Boston, USA: Brooks / Cole. CENGAGE Pag-aaral.
4. Lorenz, MC, & Fink, GR (2001). Ang siklo ng glyoxylate ay kinakailangan para sa fungal virulence. Kalikasan, 412, 83-86.
5. Mathews, C., van Holde, K., & Ahern, K. (2000). Biochemistry (ika-3 ed.). San Francisco, California: Pearson.
6. Rawn, JD (1998). Biochemistry. Burlington, Massachusetts: Mga Publisher ng Neil Patterson.
7. Vallarino, JG, & Osorio, S. (2019). Organic Acids. Sa Postharvest Physiology at Biochemistry ng Mga Prutas at Gulay (pp. 207–224). Elsevier Inc.