- Kasaysayan
- Paglalarawan
- Sa angiosperms
- Ang endosperm
- Sa Gnetales
- Ephedra
- Gnetum
- Dobleng pagpapabunga at ebolusyon sa mga halaman
- Mga Sanggunian
Ang dobleng pagpapabunga ay isang proseso na nangyayari sa mga halaman, kung saan ang isa sa gametic nuclei ng pollen butil (male gametophyte) ay nagpapataba ng reproductive cell na babae (egg cell) at isa pang mayabong na iba pang cell, na magkakaiba kung ito ay isang angiosperm o isang gnetal.
Sa angiosperms ang pangalawang nucleus ng gametophyte fuse na may dalawang polar nuclei na naroroon sa gitnang cell ng pollen sac upang mamaya umunlad sa endosperm. Sa gnetals, sa kabilang banda, ang pangalawang nucleus ng male gametophyte fuse na may nucleus ng ventral canal upang makagawa ng pangalawang embryo.

Pagpapabunga sa mga halaman. 1) sporophyte; 2) ang anther; 3) ovum; 4) obaryo; 5) mga cell ng mikropono; 6) mga cell ng megaspore stem; 7) microspore; 8) megaspores; 9) butil ng pollen (male gametophyte); 10) embryo sac (mature na babaeng gametophyte); 11) binhi; 12) endosperm (3n); 13) mature na binhi; I) diploid (2n); II) haploid (n); III) meiosis; IV) Mitosis; V) Pagganyak; VI) dobleng pagpapabunga; Kinuha at na-edit mula sa: TheLAW14.
Ang mga botanista ay orihinal na naniniwala na ang dobleng pagpapabunga ay isang eksklusibong kababalaghan ng angiosperms, gayunpaman ang proseso ay inilarawan din sa bandang huli para sa mga halaman ng pangkat ng gnetal.
Kasaysayan
Ang botanist ng pinagmulan ng Russia na si Sergey Gavrilovich Nawashin na nagtatrabaho sa mga angiosperms ng Lilium martagon at Fritillaria tenella species ay ang unang na-obserbahan ang dobleng proseso ng pagpapabunga. Ang hindi pangkaraniwang bagay na ito ay kalaunan ay ipinakita ng sikat na botanist na Polish-Aleman na si Eduard Strasburger.
Matapos ang pagtuklas na ito, naiulat ng iba't ibang botanist ang mga hindi normal na dobleng kaganapan sa pagpapabunga sa iba't ibang mga grupo ng gymnosperms (Thuja, Abies, Pseudotsuga, bukod sa iba pa). Ang mga produkto ng pangalawang pagpapabunga ay maaaring lumala, makagawa ng libreng nuclei o magbibigay din ng karagdagang mga embryo.
Nang maglaon, ipinakita na ang dobleng pagpapabunga ay isang normal na kaganapan sa mga halaman ng pangkat ng gnetal, ngunit sa mga ito, hindi katulad sa mga angiosperms, ang pangalawang pagpapabunga ay palaging gumagawa ng mga karagdagang mga embryo at hindi mga endosperms.
Paglalarawan
Sa angiosperms
Sa karamihan ng mga angiosperma, ang megaspore precursor cell (megasporocyte) ay gumagawa ng apat na haploid megaspores sa pamamagitan ng meiosis, kung saan isa lamang ang bubuo upang makabuo ng isang megagametophyte, habang ang iba ay nagpapahina.
Ang megagametophyte ay gumagawa ng walong nuclei, kung saan ang dalawang (polar nuclei) ay lumipat patungo sa gitnang zone ng megagametophyte o sac ng embryo, sa gayon ay nagdaragdag ng isang binucleate cell.
Ang natitirang bahagi ng nuclei ay nakaayos sa mga pangkat ng tatlo sa periphery, isa rito ang bubuo ng ovocell, ang dalawang katabi ay bubuo ng mga synergies, habang ang natitirang tatlong matatagpuan sa kabaligtaran na dulo ay bubuo ng mga antipod.
Para sa bahagi nito, ang male gametophyte (pollen grain) ay gumagawa ng tatlong nuclei; dalawang spermatic at isang vegetative. Kapag ang butil ng pollen ay nakikipag-ugnay sa stigma, tumubo ito at gumagawa ng isang pollen tube na lumalaki sa pamamagitan ng istilo, na naakit ng mga sangkap na ginawa ng mga synergist.
Ang dalawang nuclei ng tamud pagkatapos ay lumipat sa pamamagitan ng pollen tube upang magsagawa ng dobleng pagpapabunga. Ang isa sa nucleus ng sperm ay mag-fiesta sa nucleus ng cell ng itlog at bubuo ng isang zygote na magbubunga ng embryo, habang ang iba pa ay magsasanib sa dalawang nuclei ng gitnang cell na tumataas sa endosperm.
Ang endosperm
Ang endosperm ay isang tisyu ng triploid na nabuo mula sa pagsasanib ng gitnang cell ng embryo sac (binucleate) na may isa sa dalawang sperm nuclei ng butil ng pollen. Ang mga endosperm cells ay mayaman sa starch granules na naka-embed sa isang protina matrix at ang kanilang function ay ang pagbibigay ng nutritional material sa pagbuo ng embryo.
Walang pinagkasunduan sa mga siyentipiko tungkol sa ebolusyon ng pinagmulan ng endosperm sa angiosperms. Ang ilan sa mga may-akda ay nagpapanatili na ito ay isang dagdag na embryo na ang pag-unlad ay nabago sa nutritional tissue para sa kapakinabangan ng ibang embryo.
Ang iba pang mga may-akda ay nagtaltalan na ang endosperm ay hindi produkto ng sekswal na pagpaparami, ngunit isang vegetative phase ng pag-unlad ng embryo sac, tulad ng nangyayari sa gymnosperms. Ang parehong mga hypotheses ay may kanilang mga detractor at tagapagtanggol.
Sa Gnetales
Ang nag-iisang gymnosperm halaman kung saan napatunayan na dobleng pagpapabunga ay kabilang sa genera Gnetum at Ephedra (Gnatales). Gayunpaman, wala sa kanila ang nagmula sa endosperm bilang isang resulta ng dobleng pagpapabunga na ito.
Ephedra
Sa hindi bababa sa dalawang species ng Ephedra ang mga babaeng gametes ay bumubuo sa archegonia sa loob ng monosporic gametophytes. Ang spermatic tube para sa bahagi nito ay naglalaman ng apat na nuclei, ang dalawa ay reproductive.
Ang mga sperm nuclei na ito ay pinakawalan sa megagametophyte at ang isa sa kanila ay magsasama sa nucleus ng egg cell, samantalang ang isa naman ay magsasama sa nucleus ng ventral canal.
Ang resulta ay dalawang zygotes na bubuo sa genetically magkapareho na mabubuhay na mga embryo, dahil ang dalawang babaeng nuclei ay nabuo sa loob ng isang monosporic gametophyte, habang ang dalawang sperm nuclei mula sa parehong pollen tube ay magkapareho ding magkapareho.
Ang dalawa o higit pang archegonia ay maaaring mabuo sa bawat babaeng gametophyte, na nagreresulta sa maraming dobleng kaganapan ng pagpapabunga na nagaganap nang sabay-sabay sa loob ng isang gametophyte.
Gnetum
Ang dobleng pagpapabunga sa Gnetum ay nagtatanghal ng mga mahahalagang pagkakaiba kung ihahambing sa dobleng pagpapabunga na nangyayari sa Ephedra. Sa Gnetum, hindi katulad sa Ephedra, ang mga babaeng gametophyte ay tetrasporic at hindi monosporic.
Ang isa pang pagkakaiba ay na sa Gnetum ni archegonia o paunang natukoy na mga ovocells ay nabuo. Dahil sa pagkawala ng mga oocells, maraming babaeng gametophytic nuclei ang nakakapagpataba; sa paraang ito, ang dalawang tamud ng tamud mula sa isang pollen tube ay maaaring lagyan ng pataba ang anumang dalawang babaeng nuclei.
Tulad ng sa Ephedra, ang dobleng proseso ng pagpapabunga sa Gnetum ay makagawa ng dalawang mabubuhay na zygotes, ngunit sa mga zygotes ay hindi magkapareho ang magkapareho dahil sa tetrasporic na likas na katangian ng babaeng gametophyte. Sa Gnetum, ang maraming dobleng kaganapan sa pagpapabunga ay maaari ring maganap, kung mayroong sapat na pollen na butil.

Gnetal halaman Ephedra viridis. Kinuha at na-edit mula sa: Dcrjsr.
Dobleng pagpapabunga at ebolusyon sa mga halaman
Ang pagtuklas ng dobleng pagpapabunga sa Gnetum at Ephedra ay sumusuporta sa ebolusyon ng ebolusyon ayon sa kung saan ang prosesong ito ay nagmula sa isang karaniwang ninuno ng Gnetales at angiosperms, na kung bakit ito ay magiging isang synapomorphy (ibinahagi na character na derivative) na magbibigay-daan sa kanila na mapangkat sa clade ng anthophytes. (monophyletic).
Ang mga Synapomorphies ay nagmula sa mga character na ibinahagi ng dalawa o higit pang mga species o taxa at samakatuwid ay maaaring magpakita ng ilang antas ng pagkamag-anak. Ang character na ninuno (plesiomorphic) sa kasong iyon ay magiging simpleng pagpapabunga.
Sa ganitong paraan, ang Gnetales ay maaaring maging isang pangkat na basal sa loob ng clade ng anthophytes kung saan ang dobleng pagpapabunga ay nagdaragdag ng dalawang mabubuhay na zygotes, habang ang hitsura ng endosperm bilang isang produkto ng dobleng pagpapabunga ay magiging isang natatanging synapomorphy sa loob ng angiosperms. .
Mga Sanggunian
- Endosperm. Sa Wikipedia. Nabawi mula sa en.wikipedia.org.
- Double fecundation. Sa Wikipedia. Nabawi mula sa en.wikipedia.org.
- C. Lyre. Ano ang isang pangkat na monophyletic? Nabawi mula sa lifeder.com.
- MW Nabors (2004). Panimula sa Botany. Edukasyon sa Pearson, Inc.
- JS Carmichael & WE Friedman (1996). Dobleng pagpapabunga sa Gnetum gnemon (Gnetaceae): Ang pagkakaroon nito ng ebolusyon ng sekswal na pagpaparami sa loob ng Gnetales at clade ng Anthophyte. American Journal of Botany.
- KAMI Friedman (1990). Sekswal na pagpaparami sa Ephedra nevadensis (Ephedraceae): karagdagang katibayan ng dobleng pagpapabunga sa isang halaman na hindi namumulaklak. American Journal of Botany.
- Yunit 24: Pagpapabilis at embryogenesis. 24.3. Angiospermae. Sa Morpolohiya ng mga vascular halaman. Nabawi mula sa biologia.edu.ar.
