GLYCEROL 3-PHOSPHATE: ISTRAKTURA, KATANGIAN, PAG-ANDAR - BIOLOGY - 2025

Ang gliserol 3-phosphate ay isang molekula ng gliserol na mayroong isang ester na bono na may pangkat na pospeyt, na mayroong maraming mga pag-andar sa metabolismo at bahagi ng biomembranes. Ang molekula na ito ay nagsisilbing isang metabolite para sa gluconeogenesis, triacylglycerol biosynthesis, at pangalawang messenger biosynthesis tulad ng diacylglycerol (DAG).

Ang iba pang mga pag-andar ng gliserol 3-phosphate ay ang biosynthesis ng glycerophospholipids, tulad ng cardiolipin, plasmallogens, at alkylacylglycerophospholipids. Bilang karagdagan, nakikilahok ito sa isang shuttle na nagbibigay-daan sa NAD ⁺ na mabagong muli sa cytosol.

Pinagmulan: Mzaki

Istraktura at katangian

Ang pormula ng empirikal na gliserol 3-phosphate ay C ₃ H ₉ O ₆ P at mayroon itong tatlong mga atom na carbon. Ang mga carbon atoms 1 at 3 (C-1 at C-3) ay bumubuo ng mga pangkat na hydroxymethyl (-CH2OH), habang ang carbon atom 2 (C-2) ay bumubuo ng isang pangkat na hydroxymethylene (-CHOH). Ang atom na oxygen ng pangkat na hydroxymethyl ng C-3 ay bumubuo ng isang bono ng ester na may pangkat na pospeyt.

May mga kasingkahulugan para sa gliserol 3-pospeyt, tulad ng 1,2,3-propanetriol, 1- (dihydrogen phosphate) at 2,3-dihydroxypropyl dihydrogen phosphate, 3-phosphoglycerol. Ang bigat ng molekular nito ay 172.07 g / mol.

Ang karaniwang Gibbs na libreng pagbabago ng enerhiya (ΔGº) mula sa hydrolysis ng phosphate group ng gliserol 3-phosphate ay -9.2 KJ / mol.

Ang metabolite na ito ay na-convert sa isang intermediate ng glycolysis. Kung ang pag-load ng cellular energy ay mataas, ang daloy sa pamamagitan ng glycolysis ay nabawasan at ang dihydroxyacetone phosphate (DHAP) ay nagsisilbing panimulang materyal para sa mga biosynthetic pathways.

Mga Tampok

Gluconeogenesis at landas ng pentose phosphate

Ang Glycerol ay nagsisilbing isang metabolite para sa mga anabolic pathway. Para sa mga ito, dapat itong ma-convert sa isang glycolytic intermediate sa pamamagitan ng dalawang hakbang na nangangailangan ng mga enzymes glycerol kinase at glycerol phosphate dehydrogenase upang mabuo ang dihydroxyacetone-phosphate intermediate (DHAP).

Ang enzim gliserol kinase catalyzes ang paglipat ng isang grupo ng pospeyt mula sa ATP (adenosine triphosphate) sa gliserol, na bumubuo ng gliserol 3-phosphate at ADP (adenosine diphosphate). Susunod, ang gliserol 3-pospeyt dehydrogenase catalyzes isang reaksyon ng pagbabawas ng oksihenasyon, kung saan ang C-2 ng gliserol 3-pospeyt ay na-oxidized, nawalan ng dalawang elektron.

Ang mga electron mula sa gliserol 3-phosphate (nabawasan) ay inilipat sa NAD ⁺ (na-oxidized), na bumubuo ng DHAP (na-oxidized) at NADH (nabawasan). Ang DHAP ay isang intermediate metabolite ng glycolysis na nagbibigay ng carbon skeleton para sa mga anabolic path, tulad ng glycogen at nucleotide biosynthesis.

Ang glucose 6-phosphate na nabuo ng gluconeogenesis ay maaaring magpatuloy sa glycogen biosynthesis o sa landas ng pentose phosphate. Sa panahon ng glycogen biosynthesis sa atay, ang glucose 6-phosphate ay na-convert sa glucose 1-phosphate. Sa panahon ng landas ng pentose phosphate, ang glucose 6-phosphate ay na-convert sa ribose 5-phosphate.

Triacylglycerol biosynthesis

Ang mga Triacylglycerol ay neutral (uncharged) lipid na nagtataglay ng mga fatty acid esters na covalently ay nakatali sa gliserol. Ang mga Triacylglycerol ay synthesized mula sa mga fatty acid acyl-CoA at gliserol 3-phosphate o DHAP.

Ang Glyceroneogenesis ay ang bagong biosynthesis ng gliserol mula sa oxaloacetate, gamit ang mga gluconeogenesis enzymes. Ang Pyruvate carboxylase ay nagpalit ng pyruvate sa oxaloacetate, at ang phosphoenolpyruvate carboxykinase (PEPCK) ay nagpalit ng oxaloacetate sa phosphoenolpyruvate, isang glycolytic intermediate.

Ang Phosphoenolpyruvate ay nagpapatuloy sa daang gluconeogenesis patungo sa biosynthesis ng DHAP, na kung saan ay na-convert sa gliserol ng glycerol 3-phosphate dehydrogenase at isang phosphatase na hydrolyzes ang pangkat na pospeyt. Ang gliserol kaya nabuo ay ginagamit para sa biosynthesis ng triacylglycerol.

Sa mga panahon ng gutom, 30% ng mga fatty acid na pumapasok sa atay ay napatunayan muli sa mga triacylglycerol at na-export bilang napakababang density na lipoproteins (VLDL).

Bagaman ang mga adipocytes ay hindi nagsasagawa ng gluconeogenesis, nagtataglay sila ng enzyme phosphoenolpyruvate carboxykinase (PEPCK), na nakikilahok sa glycerolgenesis na kinakailangan para sa triacylglycerol biosynthesis.

Karaniwang glycerophospholipids

Ang Glycerophospholipids ay gliserol 3-phosphate triesters, kung saan ang pospeyt ay ang polar head. Ang C-1 at C-2 ay bumubuo ng mga bono ng ester na may saturated fatty acid, tulad ng palmitate o sterate, at isang monounsaturated fatty acid, tulad ng oleate. Ang paglalarawan na ito ay tumutugma sa phosphatidate, na kung saan ay ang pinakasimpleng glycerophospholipid.

Sa eukaryotic cell membranes, ang phosphatidate ay nagsisilbing isang paunang-una para sa mas karaniwang glycerophospholipids, na kung saan ay phosphatidylcholine, phosphatidylserine, phosphatidylethanolamine, at phosphatidylinositol.

Ang pamamahagi ng mga lipid (glycerophospholipids, sphingophospholipids, sphingoglycolipids, kolesterol) sa mga lamad ng cell ay hindi pantay. Halimbawa, ang panloob na monolayer ng erythrocyte lamad ay mayaman sa glycerophospholipids, habang ang panlabas na monolayer ay mayaman sa sphingolipids.

Mahalaga ang Glycerophospholipids dahil nakikilahok sila sa pagbibigay ng senyas sa cell. Sa pamamagitan ng pagkilos ng mga phospholipase enzymes, tulad ng phospholipase C, na sinisira ang ester bond sa antas ng C-3 ng phosphatidylinositol-4,5-bisphosphate (PPI2), ang mga senyas na molekula inositol 1,4,5-triphosphate at diacylglycerol (DAG).

Kadalasan, ang mga venom ng ahas ay naglalaman ng mga phospholipase A2 na mga enzyme, na pinapabagsak ang glycerophospholipids. Nagdudulot ito ng pinsala sa tisyu sa pamamagitan ng pagkawasak ng mga lamad. Ang mga fatty acid ay pinakawalan na kumikilos bilang mga detergents.

Mas kaunting karaniwang glycerophospholipids

Ang mga lamad ng eukaryotic cells ay naglalaman ng iba pang mga phospholipid tulad ng cardiolipin, plasmalogens at alkylacylglycerophospholipids.

Ang Cardiolipin ay isang phospholipid na unang nakahiwalay sa tisyu ng puso. Ang biosynthesis nito ay nangangailangan ng dalawang molekulang phosphatidylglycerol. Ang mga plasmalogens ay naglalaman ng mga kadena ng hydrocarbon na naka-link sa gliserol C-1 sa pamamagitan ng isang vinyl eter bond. Sa mga mamalya, 20% ng glycerophospholipids ay plasmallogens.

Sa alkylacylglycerophospholipids ang isang alkyl substituent ay nakadikit sa C-1 ng glycerol sa pamamagitan ng eter na link. Ang mga glycerophospholipids na ito ay hindi gaanong sagana kaysa sa plasmalogens.

Pagbabagong-buhay ng NAD

Ang kalansay na kalamnan, utak, at kalamnan ng lumilipad na mga insekto ay gumagamit ng glycerol 3-phosphate shuttle. Ang gliserol 3-phosphate ay binubuo pangunahin ng dalawang isoenzyme: glycerol 3-phosphate dehydrogenase at isang flavoprotein dehydrogenase.

Glycerol 3-pospeyt dehydrogenase catalyzes ang oksihenasyon ng cytosolic NADH. Ang NADH na ito ay ginawa sa glycolysis, sa hakbang na catalyzed ng glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase (GAPDH). Glycerol 3-pospeyt dehydrogenase catalyzes ang paglipat ng dalawang electrons mula NADH (nabawasan) sa dihydroxyacetone pospeyt substrate (oxidized).

Ang mga produkto ng catalysis ng gliserol 3-phosphate dehydrogenase ay NAD ⁺ (oxidized) at gliserol 3-phosphate (nabawasan). Ang huli ay na-oxidized ng isang flavoprotein dehydrogenase na matatagpuan sa panloob na lamad ng mitochondria. Sa ganitong paraan, ang DHAP ay nai-recycle.

Ang Flavoprotein dehydrogenase ay nagbibigay ng mga electron sa chain ng transportasyon ng elektron. Dahil dito, ang NADH sa cytosol ay ginagamit para sa biosynthesis ng 1.5 ATP molekula sa pamamagitan ng oxidative phosphorylation sa chain ng transportasyon ng elektron. Ang pagbabagong-buhay ng NAD ⁺ sa cytosol ay nagpapahintulot sa glycosis na magpatuloy. Ginagamit ng GAPDH ang NAD ⁺ bilang isang substrate.

Mga Sanggunian

1. Berg, JM, Tymoczco, JL, Stryer, L. 2015. Biochemistry: isang maikling kurso. WH Freeman, New York.
2. Lodish, H., Berk, A., Zipurski, SL, Matsudaria, P., Baltimore, D., Darnell, J. 2003. Cellular at molekular na biology. Editoryal na Médica Panamericana, Buenos Aires.
3. Miesfeld, RL, McEvoy, MM 2017. Biochemistry. WW Norton, New York.
4. Nelson, DL, Cox, MM 2017. Lehninger na mga prinsipyo ng biochemistry. WH Freeman, New York.
5. Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Mga pundasyon ng biochemistry: buhay sa antas ng molekular. Wiley, Hoboken.