RIBULOSE-1,5-BISPHOSPHATE (RUBP): MGA KATANGIAN, CARBOLIXATION - CHEMISTRY - 2025

Ang ribulose 1,5-diphosphate , karaniwang pinaikli RuBP, ay isang biological Molekyul na kumikilos bilang isang substrate sa Calvin cycle ng potosintesis, pagiging ang Molekyul na kung saan ay naayos na ang CO ₂ .

Sa prosesong ito, ang RuBP ay maaaring oxygenated o carboxylated, na nagbibigay daan sa synthesis ng hexoses at sumasailalim sa iba't ibang reaksyon hanggang sa sarili nitong pagbabagong-buhay (recycling). Ang carboxylation at oksihenasyon ng RuBP ay isinasagawa ng parehong enzyme: ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase / oxygenase (RuBisCO o Rubisco). Sa pagbabagong-buhay ng molekula na ito, ang phosphorylation ng ribulose-5-phosphate ay nangyayari sa pamamagitan ng enzyme phosphoribulokinase.

Pinagmulan : Benjah-bmm27

katangian

Ang RuBP ay isang molekula na tulad ng ketopentose. Ang mga monosakarida na ito ay nailalarawan, ayon sa ipinapahiwatig ng kanilang pangalan, sa pamamagitan ng pagkakaroon ng limang karbohang may pangkat na ketone, iyon ay, isang pangkat na carbonyl sa isa sa mga gitnang karbin.

Tulad ng sa karamihan sa mga ketoses, ang pangkat na carbonyl ay matatagpuan sa C2, habang ang mga pangkat ng hydroxyl ay matatagpuan sa C3 at C4 carbons. Ang RuBP ay isang hinango ng ribulosa, kung saan ang mga C1 at C5 karbola ay mayroon ding mga pangkat na hydroxyl. Sa RuBP ang mga carbons (C1 at C5) ay isinaaktibo ng dalawang pangkat na pospeyt na matatagpuan sa kani-kanilang mga site.

Carboxylation ng RuBP

Sa unang yugto ng siklo ng Calvin, ang isang enzyme na tinatawag na phosphoribulokinase ay nagiging sanhi ng posporusasyon ng ribulose-5-phosphate upang makabuo ng RuBP. Kasunod nito, nangyayari ang carboxylation, dahil sa pagkilos ng rubisco enzyme.

Sa carboxylation ng RuBP, kumikilos ito bilang isang tanggapin ng CO ₂ , na nagbubuklod sa sinabi na molekula upang makabuo ng dalawang 3-phosphoglycerate (3PG) na mga molekula. Sa panahon ng reaksyong ito ang isang interpormasyong pang-urong ay nabuo sa pamamagitan ng pagkuha ng proton mula sa C3 carbon ng RuBP.

Ang Endiolate ay bumubuo ng isang atake ng nucleophilic sa CO _{2, na} bumubuo ng isang β-oxoacid na mabilis na inaatake ng H ₂ O sa C3 carbon nito. Ang produkto ng pag-atake na ito ay sumasailalim sa isang reaksyon na halos kapareho sa isang aldol pagkalagot, na bumubuo ng dalawang 3PG molekula, kung saan ang isa ay nagdadala ng carbon mula sa CO ₂ .

Ang rubisco enzyme na nagdadala ng reaksyon na ito ay isang malaking enzyme, na binubuo ng walong pantay na subunits. Ang enzyme na ito ay itinuturing na isa sa mga pinaka-masaganang protina sa mundo, na kumakatawan sa humigit-kumulang na 15% ng kabuuang mga protina sa loob ng mga chloroplast.

Tulad ng ipinahihiwatig ng pangalan nito (Ribulose bisphosphate carboxylase / oxygenase), maaaring ma-catalyze ni Rubisco kapwa ang carboxylation at ang oksihenasyon ng RuBP, na maaaring mag-reaksyon sa parehong CO ₂ at O ₂ .

RuBP sa pagbuo ng glucose

Sa mga berdeng halaman, ang fotosintesis ay gumagawa ng ATP at NADPH sa light phase. Ang mga molekulang ito ay ginagamit upang isakatuparan ang pagbawas ng CO ₂ at mabuo ang mga nabawasan na produkto tulad ng karbohidrat, kadalasang starch at selulosa.

Tulad ng nabanggit, sa madilim na yugto ng fotosintesis, ang pag-alis ng RuBP ay nangyayari sa pamamagitan ng pagkilos ni Rubisco, na may isang ratio ng dalawang molekulang 3PG na nabuo ng bawat RuBP. Sa pagkumpleto ng anim na pag-ikot ng ikot ng Calvin, ang pagbuo ng isang hexose (hal. Glucose) ay nangyayari.

Sa anim na pag-ikot ng siklo na ito, anim na molekula ng CO _{2 ang} gumanti sa anim na RuBP upang mabuo ang 12 mga molekula ng 3PG. Ang mga molekulang ito ay binago sa 12 BPG (1,3-bisphosphoglycerate) at pagkatapos ay sa 12 GAP.

Sa mga 12 molekulang GAP na ito, ang lima ay isomerized sa DHAP kung saan ang tatlong reaksyon sa tatlong higit pang mga molekong GAP upang mabuo ang tatlong fructose-1,6-bisphosphate. Ang huli ay dephosphorylated sa fructose-6-phosphate (F6P) sa pamamagitan ng pagkilos ng enzyme hexosadiphosphatase.

Sa wakas, ang isang glucose phosphate isomerase ay nagko-convert ng isa sa tatlong mga molekulang F6P sa glucose-6-phosphate, na kung saan ay dephosphorylated ng kani-kanilang phosphatase sa glucose, kaya kinumpleto ang landas ng pagbuo ng isang hexose mula sa CO ₂ .

Pagbabagong-buhay ng RuBP

Sa naunang inilarawan na landas, ang mga molekulang GAP na nabuo ay maaaring maituro patungo sa pagbuo ng isang hexose o patungo sa pagbabagong-buhay ng RuBP. Para sa bawat pagliko ng madilim na yugto ng fotosintesis, ang isang molekula ng RuBP ay umepekto sa isa sa CO ₂ upang sa wakas ay magbagong muli ng isang RuBP.

Tulad ng inilarawan sa nakaraang seksyon, para sa bawat anim na liko ng siklo ng Calvin 12 GAP ay nabuo, kung saan walo ang kasangkot sa pagbuo ng isang hexose, na may apat na natitirang magagamit para sa pagbabagong-buhay ng RuBP.

Ang dalawa sa apat na GAP na ito ay gumanti sa dalawang F6P sa pamamagitan ng pagkilos ng isang transketolase upang mabuo ang dalawang xyluloses at dalawang erythrocytes. Ang huli ay nagbubuklod sa dalawang molekula ng DHAP upang makagawa ng dalawang pitong-carbon carbohydrates, sedoheptulose-1,7-bisphosphate.

Ang sedoheptulose-1,7-bisphosphate ay dephosphorylated at pagkatapos ay tumugon sa huling dalawang GAP upang mabuo ang dalawang xyluloses at dalawang ribose-5-pospeyt. Ang huli ay isomerized sa ribulose-5-phosphate. Sa kabilang banda, ang mga xyluloses, sa pamamagitan ng pagkilos ng isang epimerase, ay binago sa apat pang mga ribuloses.

Sa wakas, ang anim na ribuloses-5-phosphate na nabuo ay phosphorylated ng phosphoribulokinase upang mapataas ang anim na RuBP.

Ang RuBP ay maaaring mag-oxygen

Ang Photorespiration ay isang proseso ng "light" na paghinga na nangyayari kasama ang fotosintesis, pagiging aktibo sa mga uri ng uri ng C3 at halos wala sa mga halaman ng C4. Sa prosesong ito, ang mga molekula ng RuBP ay hindi nabawasan, kaya hindi nangyayari ang hexose biosynthesis, dahil ang pagbawas ng kapangyarihan ay nalilihis patungo sa pagbawas ng oxygen.

Isinasagawa ni Rubisco ang aktibidad na oxygenase sa prosesong ito. Ang enzyme na ito ay may isang mababang pagkakaugnay patungo sa CO ₂ , bilang karagdagan sa pag-inhibit ng molekulang oxygen na nasa mga selula.

Dahil dito, kapag ang konsentrasyon ng cellular oxygen ay mas mataas kaysa sa CO ₂ , ang proseso ng photorespiration ay maaaring pagtagumpayan ang carboxylation ng RuBP ng CO ₂ . Sa kalagitnaan ng ika-20 siglo ito ay ipinakita sa pamamagitan ng pagmamasid na ang mga nag-iilaw na halaman ay naayos ang O ₂ at pinakawalan ang CO ₂ .

Sa photorespiration, ang RuBP ay tumugon sa O _{2 sa} pamamagitan ng pagkilos ni Rubisco, na bumubuo ng isang endiolate intermediate na gumagawa ng 3PG at phosphoglycollate. Ang huli ay hydrolyzed sa pamamagitan ng pagkilos ng isang pospatase, na nagbibigay ng pagtaas sa glycolate na kasunod na na-oxidized ng isang serye ng mga reaksyon na nagaganap sa mga peroxisome at mitochondria, na sa wakas ay nagbubunga ng CO ₂ .

Mga mekanismo upang maiwasan ang oxygenation ng RuBP

Ang Photorespiration ay isang mekanismo na nakakasagabal sa proseso ng fotosintesis, pag-alis ng bahagi ng trabaho nito, sa pamamagitan ng pagpapakawala sa CO ₂ at paggamit ng mga kinakailangang substrate para sa paggawa ng hexoses, kaya pinahina ang rate ng paglago ng mga halaman.

Ang ilang mga halaman ay pinamamahalaang upang maiwasan ang mga negatibong epekto ng oxygenation ng RuBP. Sa mga halaman ng C4 halimbawa, ang nakaraang pag-aayos ng CO _{2 ay} nangyayari , na pinagtutuunan ito ng mga cell ng photosynthetic.

Sa ganitong uri ng mga halaman, ang CO ₂ ay naayos sa mga cell na mesophilic na walang Rubisco, sa pamamagitan ng paghalay na may phosphoenolpyruvate (PEP), na gumagawa ng oxaloacetate na nabago sa malate at ipinapasa sa mga nakapaligid na mga cell ng bundle, kung saan pinapalabas ang CO ₂ na sa wakas ay pumasok sa Calvin cycle.

Ang mga halaman ng CAM, sa kabilang banda, ay pinaghiwalay ang pag-aayos ng CO ₂ at ang ikot ng Calvin sa oras, iyon ay, isinasagawa nila ang paggana ng CO ₂ sa gabi, sa pamamagitan ng pagbubukas ng kanilang stromata, itinatago ito sa pamamagitan ng Ang metabolismo ng Crassulacean acid (CAM) sa pamamagitan ng malate synthesis.

Tulad ng sa mga halaman ng C4, ang malate ay pumasa sa mga cell ng kaluban ng bundle upang palayain ang CO ₂ .

Mga Sanggunian

1. Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Biochemistry. Baligtad ko.
2. Campbell, MK, & Farrell, KAYA (2011). Biochemistry. Ika-anim na edisyon. Thomson. Brooks / Cole.
3. Devlin, TM (2011). Teksto ng biochemistry. John Wiley at Mga Anak.
4. Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Biochemistry: teksto at atlas. Panamerican Medical Ed.
5. Mga Mougios, V. (2006). Mag-ehersisyo biochemistry. Human Kinetics.
6. Müller-Esterl, W. (2008). Biochemistry. Mga pundasyon para sa agham ng gamot at buhay. Baligtad ko.
7. Poortmans, JR (2004). Mga prinsipyo ng biochemistry ng ehersisyo. Karger.
8. Voet, D., & Voet, JG (2006). Biochemistry. Pan American Medical Ed