- Mga katangian ng tserebral cortex
- Mga Layer
- Molekular na layer
- Outer butil na layer
- Outer pyramidal layer
- Panloob na butil na butil
- Layer ng ganglion
- Maramihang layer
- Functional na samahan
- Sensitibong mga lugar
- Mga lugar ng motor
- Mga lugar ng samahan
- Mga ugat na cell
- Mga cell na Pyramidal
- Stellate cells
- Mga cell ng spindle
- Pahalang na mga cell ng Cajal
- Mga cell ng Martinotti
- Mga Sanggunian
Ang cerebral cortex o cerebral cortex ay ang nerbiyos na tisyu na sumasakop sa ibabaw ng cerebral hemispheres. Ito ang pinakamataas na rehiyon ng utak. Ang istraktura ng utak na ito ay umaabot sa pinakamataas na pag-unlad nito sa mga primata, ay hindi gaanong binuo sa ibang mga hayop at nauugnay sa pag-unlad ng mas kumplikadong mga aktibidad na nagbibigay-malay at intelektwal.
Ang cerebral cortex ay isang pangunahing lugar ng utak para sa paggana ng mga tao. Sa rehiyon na ito, ang mga pag-andar tulad ng pang-unawa, imahinasyon, pag-iisip, paghatol o desisyon ay isinasagawa.

Ang Anatomically mayroon itong isang serye ng mga manipis na layer na binubuo ng kulay-abo na bagay, na matatagpuan sa itaas ng isang malawak na koleksyon ng mga landas ng mga bagay na puti.
Ang tserebral na cortex ay nagpatibay ng isang nakaukol na hugis, kaya kung pinalawak ito ay magpapakita ito ng isang napaka malawak na masa. Partikular, ang pananaliksik ay nagpapahiwatig na ang kabuuang ibabaw na lugar ng cerebral cortex ay maaaring binubuo ng mga 2,500 square sentimetro.
Gayundin, ang napakalaking masa ng utak na ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng naglalaman ng isang malaking bilang ng mga neuron sa loob. Sa pangkalahatan, tinatantya na sa cerebral cortex mayroong mga 10 bilyong neuron, na gagawing halos 50 trilyon na mga synaps.
Mga katangian ng tserebral cortex

Ang tserebral cortex ng mga tao ay kinakatawan ng isang sheet ng grey matter, na sumasakop sa dalawang tserebral hemispheres. Mayroon itong lubos na kumplikadong istraktura kung saan ang iba't ibang mga organo ng pandama ay kinakatawan sa mga tiyak na lugar o zone, na tinatawag na pangunahing mga sensory area.
Ang bawat isa sa limang pandama na taglay ng mga tao (paningin, hawakan, amoy, panlasa at hawakan) ay nabuo sa isang tiyak na rehiyon ng cortex. Iyon ay, ang bawat sensory modality ay may tinukoy na teritoryo sa loob ng cerebral cortex.
Bukod sa mga sensory region, ang cerebral cortex ay mayroon ding maramihang pangalawang somatic, asosasyon, at mga rehiyon ng motor. Sa mga lugar na ito, ang mga cortical afferent at mga system ng asosasyon ay detalyado, na nagbibigay ng pagtaas sa pag-aaral, memorya at pag-uugali.

Sistema ng cerebrovascular. Pinagmulan: Bruce Blaus sa pamamagitan ng Wikimedia Commons
Sa ganitong kahulugan, ang tserebral cortex ay itinuturing na isang partikular na kaugnay na rehiyon kapag nabuo ang mas mataas na mga aktibidad ng utak ng tao.
Ang pinaka-advanced at masalimuot na proseso ng mga tao tulad ng pangangatwiran, pagpaplano, organisasyon o asosasyon ay isinasagawa sa iba't ibang lugar ng cerebral cortex.
Para sa kadahilanang ito, ang tserebral cortex ay bumubuo ng isang istraktura na, mula sa pananaw ng tao, ay nakakakuha ng maximum na pagiging kumplikado. Ang cerebral cortex ay ang resulta ng isang mabagal na proseso ng ebolusyon na maaaring nagsimula higit sa 150 milyong taon na ang nakalilipas.
Mga Layer

Ang pangunahing katangian ng cerebral cortex ay ang binubuo ng iba't ibang mga layer ng grey matter. Ang mga layer na ito ay bumubuo ng istraktura ng cortex at tukuyin ang istruktura at functional na samahan nito.
Ang mga layer ng cerebral cortex ay hindi lamang nailalarawan sa pamamagitan ng tinukoy mula sa isang istrukturang punto ng pananaw, kundi pati na rin mula sa isang phylogenetic na pananaw. Sa madaling salita, ang bawat isa sa mga layer ng cerebral cortex ay tumutugma sa isang iba't ibang sandali ng ebolusyon. Sa simula ng mga species ng tao, ang utak ay hindi gaanong binuo at ang cortex ay may mas kaunting mga layer.

Pag-unlad ng cortex ng cerebral ng tao. Pinagmulan: Van Essen Lab (Washington University sa St. Louis), sa pakikipagtulungan kay Terrie Inder, Jeff Neil, at Jason Hill, bukod sa iba pa. GNU Libreng Dokumentasyon ng Lisensya, sa pamamagitan ng Wikimedia Commons
Sa pamamagitan ng ebolusyon ng mga species, ang mga layer na ito ay nadaragdagan, isang katotohanan na nauugnay sa pagtaas ng nagbibigay-malay at intelektwal na kapasidad ng mga tao sa paglipas ng panahon.
Molekular na layer
Ang molekular na layer, na kilala rin bilang plexiform layer, ay ang pinaka-mababaw na rehiyon ng cerebral cortex at, samakatuwid, ang isa na may pinakabagong hitsura.
Mayroon itong isang siksik na network ng mga fibre ng nerve na nakatuon sa tangentially. Ang mga hibla na ito ay nagmula sa pyramidal at spindle cell dendrites, ang axons ng stellate at Martinotti cells.
Ang mga Afferent fibers na nagmula sa thalamus, asosasyon at commissural fibers ay maaari ding matagpuan sa layer ng molekular. Ang pagiging pinaka-mababaw na rehiyon ng cortex, isang malaking bilang ng mga synapses ang itinatag sa pagitan ng iba't ibang mga neuron sa molekular na layer.
Outer butil na layer
Ang panlabas na butil na butil ay ang pangalawang pinaka-mababaw na rehiyon ng cortex at namamalagi sa ilalim ng layer ng molekular. Naglalaman ito ng isang malaking bilang ng mga maliliit na pyramidal at stellate cells.
Ang mga dendrite ng mga cell ng panlabas na butil na layer ay nagtatapos sa molekular na layer at ang mga axon ay pumapasok sa mas malalim na mga layer ng cerebral cortex. Para sa kadahilanang ito, ang panlabas na butil na butil ay magkakaugnay sa iba't ibang mga rehiyon ng cortex.
Outer pyramidal layer
Ang panlabas na layer ng pyramidal, tulad ng iminumungkahi ng pangalan nito, ay binubuo ng mga selula ng pyramidal. Ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng paglalahad ng isang hindi regular na hugis, iyon ay, ang laki ng layer ay nagdaragdag mula sa mababaw na limitasyon hanggang sa pinakamalalim na limitasyon.
Ang mga dendrite ng mga neuron ng layer ng pyramidal ay pumasa sa molekular na layer at ang mga axon ay naglalakbay bilang projection, asosasyon o commissural fibers sa puting bagay na matatagpuan sa pagitan ng mga layer ng cerebral cortex.
Panloob na butil na butil
Ang panloob na butil ng butil ay binubuo ng mga cell na stellate na nakaayos nang napaka-compactly. Ito ay may mataas na konsentrasyon ng mga pahalang na nakaayos na mga hibla na kilala bilang panlabas na banda ng Baillarger.
Layer ng ganglion
Ang layer ng ganglionic o panloob na layer ng pyramidal ay naglalaman ng napakalaking at medium-sized na mga pyramidal cells. Gayundin, kasama nila ang isang mataas na bilang ng mga pahalang na nakaayos na mga hibla na bumubuo sa panloob na banda ng Baillarger.
Maramihang layer
Sa wakas, ang multiform layer, na kilala rin bilang polymorphic cell layer, ay karaniwang naglalaman ng mga cell ng spindle. Gayundin, kasama nila ang mga binagong mga pyramidal cells na may tatsulok o ovoid cell body.
Marami sa mga nerve fibers ng multiform layer ang pumapasok sa pinagbabatayan na puting bagay at ikinonekta ang layer sa mga intermediate na rehiyon.
Functional na samahan

Nerbiyos na sistema at utak
Ang cerebral cortex ay maaari ding isagawa ayon sa mga aktibidad na isinasagawa sa bawat rehiyon. Sa kahulugan na ito, ang ilang mga lugar ng tserebral cortex ay nagpoproseso ng mga tukoy na signal ng isang pandama, motor at samahan ng samahan.
Sensitibong mga lugar
Ang mga lugar ng sensoryo ay mga rehiyon ng cerebral cortex na nakakatanggap ng impormasyon ng isang sensitibong kalikasan at malapit na nauugnay sa pang-unawa.
Ang impormasyon ay nag-access sa tserebral cortex pangunahin sa pamamagitan ng posterior kalahati ng parehong tserebral hemispheres. Ang mga pangunahing lugar ay naglalaman ng pinaka direktang mga koneksyon sa peripheral sensory receptor.
Sa kabilang banda, ang pangalawang sensory at mga lugar ng samahan ay karaniwang katabi ng mga pangunahing lugar. Sa pangkalahatan, ang mga ito ay nakakatanggap ng impormasyon kapwa mula sa pangunahing mga lugar ng samahan sa kanilang sarili at mula sa mas mababang mga rehiyon ng utak.
Ang pangunahing gawain ng mga lugar ng samahan at pangalawang lugar ay ang pagsamahin ang mga sensitibong karanasan upang makabuo ng mga pattern ng pagkilala at pag-uugali. Ang pangunahing sensitibong mga rehiyon ng cerebral cortex ay:
- Ang pangunahing lugar ng somatosensory (mga lugar 1, 2 at 3).
- Ang pangunahing visual area (lugar 17).
- Ang pangunahing lugar ng auditory (lugar 41 at 42).
- Ang pangunahing lugar ng panlasa (lugar 43).
- Ang pangunahing lugar ng olfactory (lugar 28).
Mga lugar ng motor

Pangunahing mga convolutions at sulci ng cerebral cortex. Pinagmulan: Lorenzo Bandieri sa pamamagitan ng Wikimedia Commons
Ang mga lugar ng motor ay matatagpuan sa anterior bahagi ng hemispheres. May pananagutan sila sa pagsisimula ng mga proseso ng utak na may kaugnayan sa paggalaw at pagpapataas sa mga naturang aktibidad.
Ang pinakamahalagang lugar ng motor ay:
- Ang pangunahing lugar ng motor (lugar 4).
- Ang lugar ng wika ni Drill (lugar 44 at 45).
Mga lugar ng samahan
Ang mga lugar ng samahan ng cerebral cortex ay nauugnay sa mas kumplikadong mga pag-andar ng pagsasama. Ang mga rehiyon na ito ay nagsasagawa ng mga aktibidad tulad ng mga proseso ng memorya at cognition, pamamahala ng emosyon, at pagbuo ng pangangatuwiran, ay o paghatol.
Ang mga lugar ng samahan ay may mahalagang papel sa pag-unlad ng mga katangian at katangian ng tao sa mga tao. Gayundin, ito ay isang mahalagang rehiyon ng utak sa pagpapasiya ng katalinuhan.
Ang mga lugar ng samahan ay binubuo ng parehong mga lugar ng motor at mga tiyak na sensory na mga rehiyon.
Mga ugat na cell

Ang cerebral cortex ay may mahusay na iba't ibang mga cell sa loob. Partikular, limang magkakaibang uri ng mga neuron ang tinukoy sa rehiyon ng utak na ito.
Mga cell na Pyramidal

Human pyramidal neuron na sinusunod ng pamamaraan ng Golgi. Pinagmulan: Bob Jacobs, Laboratory ng Quantitative Neuromorphology Department of Psychology Colorado College sa pamamagitan ng Wikimedia Commons
Ang mga selula ng Pyramidal ay mga neuron na nailalarawan sa pamamagitan ng pagkakaroon ng isang hugis ng pyramid. Karamihan sa mga cell na ito ay naglalaman ng isang diameter ng pagitan ng 10 at 50 microns.
Gayunpaman, mayroon ding mga malalaking selula ng pyramidal. Ang mga ito ay kilala bilang mga cell ng Betz at maaaring magkaroon ng isang diameter ng hanggang sa 120 microns.
Ang parehong maliit na mga selula ng pyramidal at ang malalaking mga pyramidal cells ay matatagpuan sa tiyak na motor gyrus at ginanap ang mga pangunahing aktibidad na nauugnay sa kilusan.
Stellate cells
Ang mga stellate cells, na kilala rin bilang mga cell ng granule, ay maliit na mga neuron. Karaniwan silang may diameter ng mga 8 micrometer at may hugis na polygonal.
Mga cell ng spindle
Ang mga cell ng spindle ay mga neuron na may kanilang vertical na paayon na axis sa ibabaw. Pangunahin ang mga ito ay puro sa mas malalim na mga cortical layer ng utak.
Ang axon ng mga neuron na ito ay nagmula sa mas mababang bahagi ng katawan ng cell at nakadirekta patungo sa puting bagay bilang isang projection, asosasyon o commissural fiber.
Pahalang na mga cell ng Cajal
Ang mga cajal na pahalang na selula ay maliit na mga cell ng spindle na pahalang na nakatuon. Ang mga ito ay matatagpuan sa pinaka-mababaw na mga layer ng cerebral cortex at gumaganap ng isang kritikal na papel sa pagbuo ng rehiyon ng utak na ito.
Ang mga ganitong uri ng neuron ay natuklasan at inilarawan ni Ramón y Cajal sa pagtatapos ng ika-19 na siglo, at ang kasunod na pananaliksik ay nagpakita na sila ay mga mahahalagang cells para sa pag-coordinate ng aktibidad na neuronal.
Upang maabot ang kanilang posisyon sa cerebral cortex, ang mga pahalang na selula ng Cajal ay dapat lumipat sa isang coordinated na paraan sa panahon ng utak embryogenesis. Iyon ay, ang mga neuron na ito ay naglalakbay mula sa kanilang lugar ng kapanganakan patungo sa ibabaw ng cerebral cortex.
Tungkol sa molekular na pattern ng mga neuron na ito, sina Victor Borrell at Óscar Marín mula sa Institute of Neuroscience ng Alicante, nagpakita na ang mga pahalang na selula ng Cajal ay nagpapakita ng isang orientation ng mga neuronal na layer ng cortex sa panahon ng pag-unlad ng embryon.
Sa katunayan, ang pagkakalat ng mga cell na ito ay nagmula sa mga unang yugto ng pag-unlad ng embryonic. Ang mga cell ay ipinanganak sa iba't ibang mga rehiyon ng utak at lumilipat sa ibabaw ng utak hanggang sa ganap na sakop.
Sa wakas, kamakailan lamang naipakita na ang mga lamad ng meningeal ay may iba pang mga function na bukod sa mga proteksiyon na orihinal na dapat. Ang meninges ay nagsisilbing isang substrate o landas para sa mga pahalang na cell ng Cajal para sa kanilang tangential paglipat sa pamamagitan ng ibabaw ng cortex.
Mga cell ng Martinotti
Ang mga huling neuron na bumubuo ng aktibidad ng neuronal ng cerebral cortex ay ang kilalang mga selula ng Martinotti. Binubuo ang mga ito ng maliit na multiform neurons na naroroon sa lahat ng antas ng cerebral cortex.
Ang mga neuron na ito ay pinangalanan kay Carlo Martinotti, isang mag-aaral na mananaliksik ng Camilo Golgi na natuklasan ang pagkakaroon ng mga selula na ito sa cerebral cortex.
Ang mga selula ng Martinotti ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagiging multipolar neuron na may maikling arborescent dendrites. Nakakalat sila sa pamamagitan ng iba't ibang mga layer ng cerebral cortex at ipadala ang kanilang mga axon sa molekular layer, kung saan nabuo ang axonal arborizations.
Ang mga kamakailang pananaliksik sa mga neuron na ito ay nagpakita na ang mga selula ng Martinotti ay nakikilahok sa mekanismo ng inhibitory ng utak.
Partikular, kapag ang isang pyramidal neuron (na kung saan ay ang pinaka-karaniwang uri ng neuron sa cerebral cortex) ay nagsisimula na maging overexcited, ang mga selula ng Martinotti ay nagsisimulang magpadala ng mga senyales ng pagbabawal sa mga nakapaligid na mga selula ng nerbiyos.
Sa kahulugan na ito, sinusunod na ang epilepsy ay maaaring maging malakas na nauugnay sa isang kakulangan ng mga selula ng Martinotti o isang kakulangan sa aktibidad ng mga neuron na ito. Sa mga oras na iyon, ang utak ng pagpapadala ng utak ay hindi na na-regulate ng mga cell na ito, isang katotohanan na nagdudulot ng kawalan ng timbang sa paggana ng cortex.
Mga Sanggunian
- Abeles M, Goldstein MH. Pag-andar ng arkitektura sa cat pangunahing auditory cortex. Columnar na samahan at samahan ayon sa lalim. J Neurophysiol 1970; 33: 172-87.
- Blasdel GG, Lund JS. Pagwawakas ng afferent axons sa macaque striate cortex. J Neurosci 1983; 3: 1389-413.
- Chang HT. Ang mga cortical neuron na may partikular na sanggunian sa apical dendrites. Cold Spring Harb Symp Quant Biol 1952; 17: 189-202.
- Ni Felipe J. Chandelier cells at epilepsy. Utak 1999; 122: 1807-22.
- Ramón y Cajal S. Neue Darstellung vom histologicalchen Bau des Centralnerevensystem. Arch Anat Physiol 1893: 319-428.
- Rubenstein JLR, Rakic P. Genetic control ng cortical development. Cereb Cortex 1999; 9: 521-3.
