- Pangkalahatang katangian
- Pag-uuri
- Magaspang endoplasmic reticulum
- Makinis na endoplasmic reticulum
- Istraktura
- Mga pari at tubule
- Mga Tampok
- Ang pangangalakal ng protina
- Pagtatago ng protina
- Fusion
- Mga protina ng lamad
- Protina at pagproseso ng protina
- Itapon ang pagbuo ng bono
- Glycosylation
- Sintomas ng lipid
- Imbakan ng kaltsyum
- Mga Sanggunian
Ang endoplasmic reticulum ay isang membranous cell organelle na naroroon sa lahat ng mga eukaryotic cells. Ang kumplikadong sistema na ito ay sumasakop ng higit sa kalahati ng mga lamad sa isang karaniwang cell ng hayop. Ang mga lamad ay nagpapatuloy hanggang sa matugunan nila ang nuclear lamad, na bumubuo ng isang tuluy-tuloy na elemento.
Ang istraktura na ito ay ipinamamahagi sa buong cell cytoplasm sa anyo ng isang labyrinth. Ito ay isang uri ng network ng mga tubule na konektado sa bawat isa na may mga istraktura na tulad ng sako. Ang protina at lipid biosynthesis ay nangyayari sa loob ng endoplasmic reticulum. Halos lahat ng mga protina na dapat dalhin sa labas ng cell ay dumaan muna sa reticulum.
Ang retra lamad ay hindi lamang responsable para sa paghihiwalay ng interior ng organelle na ito mula sa puwang ng cytoplasmic at pag-mediate ng transportasyon ng mga molekula sa pagitan ng mga cell compartment na ito; Ito ay kasangkot din sa synthesis ng mga lipid, na bubuo ng bahagi ng lamad ng plasma ng cell at mga lamad ng iba pang mga organelles.
Ang reticulum ay nahahati sa makinis at magaspang, depende sa pagkakaroon o kawalan ng ribosom sa mga lamad nito. Ang magaspang na endoplasmic reticulum ay may mga ribosom na nakakabit sa lamad (ang pagkakaroon ng mga ribosom ay nagbibigay ito ng isang "magaspang" na hitsura) at ang hugis ng mga tubule ay bahagyang tuwid.
Para sa bahagi nito, ang makinis na endoplasmic reticulum ay kulang sa ribosom at ang hugis ng istraktura ay mas hindi regular. Ang pag-andar ng magaspang na endoplasmic reticulum ay nakadirekta lalo na sa pagproseso ng mga protina. Sa kaibahan, ang makinis ay responsable para sa metabolismo ng lipid.
Pangkalahatang katangian
Ang endoplasmic reticulum ay isang may lamad na network na naroroon sa lahat ng mga eukaryotic cells. Ito ay binubuo ng mga saccules o mga balon at mga tubular na istruktura na bumubuo ng isang tuluy-tuloy na may lamad ng nucleus at ipinamamahagi sa buong cell.
Ang reticulum lumen ay nailalarawan sa pamamagitan ng mataas na konsentrasyon ng mga ion ng calcium, bilang karagdagan sa isang kapaligiran ng pag-oxidizing. Ang parehong mga katangian ay pinapayagan itong matupad ang mga pag-andar nito.
Ang endoplasmic reticulum ay itinuturing na pinakamalaking organelle na naroroon sa mga cell. Ang dami ng cell ng kompartimento na ito ay sumasaklaw sa humigit-kumulang na 10% ng interior interior.
Pag-uuri
Magaspang endoplasmic reticulum
Ang magaspang na endoplasmic reticulum ay may mataas na density ng mga ribosom sa ibabaw. Ito ang rehiyon kung saan nagaganap ang lahat ng mga proseso na may kaugnayan sa synthesis at protina ng protina. Ang hitsura nito ay pangunahing pantubo.
Makinis na endoplasmic reticulum
Ang makinis na endoplasmic reticulum ay walang mga ribosom. Ito ay sagana sa mga uri ng cell na may isang aktibong metabolismo sa syntid ng lipid; halimbawa, sa mga cell ng testes at ovaries, na mga cell na gumagawa ng steroid.
Katulad nito, ang makinis na endoplasmic reticulum ay matatagpuan sa isang medyo mataas na proporsyon sa mga selula ng atay (hepatocytes). Ang paggawa ng mga lipoproteins ay nangyayari sa lugar na ito.
Kumpara sa magaspang na endoplasmic reticulum, ang istraktura nito ay mas kumplikado. Ang kasaganaan ng makinis kumpara sa magaspang na reticulum ay nakasalalay lalo na sa uri ng cell at ang function nito.
Istraktura
Ang pisikal na arkitektura ng endoplasmic reticulum ay isang tuluy-tuloy na sistema ng mga lamad na binubuo ng magkakaugnay na mga sac at tubule. Ang mga lamad na ito ay umaabot sa core, na bumubuo ng isang solong lumen.
Ang sala-sala ay binuo ng maraming mga domain. Ang pamamahagi ay nauugnay sa iba pang mga organelles, iba't ibang mga protina at mga sangkap ng cytoskeleton. Ang mga pakikipag-ugnay na ito ay dinamikong.
Sa istruktura, ang endoplasmic reticulum ay binubuo ng nuclear envelope at ang peripheral endoplasmic reticulum, na binubuo ng mga tubule at sacs. Ang bawat istraktura ay nauugnay sa isang tiyak na pag-andar.
Ang nuclear sobre, tulad ng lahat ng mga biological membranes, ay binubuo ng isang lipid bilayer. Ang panloob na delimited ng ito ay ibinahagi sa peripheral reticulum.
Mga pari at tubule
Ang mga sako na bumubuo sa endoplasmic reticulum ay patag at madalas na nakasalansan. Naglalaman ang mga ito ng mga curved na rehiyon sa mga gilid ng mga lamad. Ang pantubo network ay hindi isang static na nilalang; maaari itong lumago at muling ayusin.
Ang sac at tubule system ay naroroon sa lahat ng mga eukaryotic cells. Gayunpaman, nag-iiba ito sa hugis at istraktura depende sa uri ng cell.
Ang reticulum ng mga cell na may mahahalagang pag-andar sa protina synthesis ay binubuo pangunahin ng mga sako, habang ang mga selula na pinaka nauugnay sa lipid synthesis at senyas ng senyas ay binubuo ng isang mas malaking bilang ng mga tubule.
Ang mga halimbawa ng mga selula na may isang mataas na bilang ng mga sako ay ang mga celloryo ng mga pancreas at mga cell B. Ang kaibahan, ang mga selula ng kalamnan at mga selula ng atay ay mayroong isang network ng mga kilalang tubule.
Mga Tampok
Ang endoplasmic reticulum ay kasangkot sa isang bilang ng mga proseso kasama ang protina synthesis, trafficking, at natitiklop, at mga pagbabago, tulad ng pagbuo ng bono ng disulfide, glycosylation, at pagdaragdag ng glycolipids. Bilang karagdagan, nakikilahok ito sa biosynthesis ng mga lamad ng lamad.
Ang mga kamakailang pag-aaral ay may kaugnayan sa reticulum sa mga tugon sa stress ng cellular, at maaaring kahit na magawa ang mga proseso ng apoptosis, bagaman ang mga mekanismo ay hindi pa ganap na napalabas. Ang lahat ng mga prosesong ito ay inilarawan nang detalyado sa ibaba:
Ang pangangalakal ng protina
Ang endoplasmic reticulum ay malapit na nauugnay sa pangangalakal ng protina; partikular sa mga protina na dapat ipadala sa ibang bansa, sa Golgi apparatus, sa lysosomes, sa plasma membran at, lohikal, sa mga kabilang sa parehong endoplasmic reticulum.
Pagtatago ng protina
Ang endoplasmic reticulum ay ang pag-uugali ng cellular na kasangkot sa synthesis ng mga protina na dapat gawin sa labas ng cell. Ang pagpapaandar na ito ay pinabulaanan ng isang pangkat ng mga mananaliksik noong 1960, na nag-aaral ng mga cell ng pancreas na ang pagpapaandar ay upang ilihim ang mga enzyme ng digestive.
Ang pangkat na ito, na pinamunuan ni George Palade, ay pinamamahalaang markahan ang mga protina gamit ang radioactive amino acid. Sa ganitong paraan posible na masubaybayan at hanapin ang mga protina sa pamamagitan ng isang pamamaraan na tinatawag na autoradiography.
Ang mga protina na may label na radioactively ay maaaring masubaybayan sa endoplasmic reticulum. Ang resulta na ito ay nagpapahiwatig na ang reticulum ay kasangkot sa synthesis ng mga protina na ang huling patutunguhan ay pagtatago.
Kasunod nito, ang mga protina ay lumipat sa Golgi apparatus, kung saan sila ay "nakaimpake" sa mga vesicle na ang nilalaman ay lihim.
Fusion
Ang proseso ng pagtatago ay nangyayari dahil ang lamad ng mga vesicle ay maaaring maglagay ng lamad ng plasma ng cell (pareho ang mga lipid sa likas na katangian). Sa ganitong paraan, ang nilalaman ay maaaring pakawalan sa labas ng cell.
Sa madaling salita, ang mga sikretong protina (at din ang naka-target na protina ng lamad) ay dapat sundin ang isang tiyak na landas na nagsasangkot sa magaspang na endoplasmic reticulum, ang Golgi apparatus, mga secretory vesicle, at sa wakas ang panlabas ng cell.
Mga protina ng lamad
Ang mga protina na nakatakdang isama sa ilang biomembrane (plasma ng lamad, Golgi membrane, lysosome, o reticulum) ay unang inilagay sa reticulum lamad at hindi agad inilabas sa lumen. Dapat silang sundin ang parehong ruta para sa mga protina ng secretory.
Ang mga protina na ito ay maaaring matatagpuan sa loob ng mga lamad ng isang sektor ng hydrophobic. Ang rehiyon na ito ay may isang serye ng 20 hanggang 25 hydrobophic amino acid, na maaaring makipag-ugnay sa mga kadena ng carbon ng phospholipids. Gayunpaman, ang paraan ng pagpasok ng mga protina na ito ay variable.
Maraming mga protina ang tumatawid sa lamad ng isang beses, habang ang iba ay paulit-ulit na ginagawa ito. Gayundin, maaari itong sa ilang mga kaso ay ang carboxyl terminal o pagtatapos ng amino terminal.
Ang oryentasyon ng nasabing protina ay itinatag habang ang peptide ay lumalaki at inililipat sa endoplasmic reticulum. Ang lahat ng mga domain ng protina na tumuturo patungo sa lumubog ng reticulum ay matatagpuan sa labas ng cell sa kanilang huling lokasyon.
Protina at pagproseso ng protina
Ang mga molekula ng likas na protina ay may isang three-dimensional na pagbubuo na kinakailangan upang maisagawa ang lahat ng kanilang mga pag-andar.
Ang DNA (deoxyribonucleic acid), sa pamamagitan ng isang proseso na tinatawag na transkrip, ay ipinapasa ang impormasyon nito sa isang molekula ng RNA (ribonucleic acid). Ang RNA pagkatapos ay pumasa sa mga protina sa pamamagitan ng proseso ng pagsasalin. Ang mga peptide ay inilipat sa sala-sala kapag ang proseso ng pagsasalin ay umuusad.
Ang mga kadena ng mga amino acid ay isinaayos sa isang three-dimensional na paraan sa loob ng reticulum sa tulong ng mga protina na tinatawag na chaperones: isang protina ng pamilya Hsp70 (heat shock protein o heat shock protein para sa acronym nito sa Ingles; ang bilang 70 ay tumutukoy sa atomic mass nito. 70 KDa) tinawag na BiP.
Ang protina ng BiP ay maaaring magbigkis sa chain ng polypeptide at pag-mediate ang pagtitiklop nito. Gayundin, nakikilahok ito sa pagpupulong ng iba't ibang mga subunits na bumubuo sa istruktura ng quaternary ng mga protina.
Ang mga protina na hindi maayos na nakatiklop ay pinananatili ng reticulum at nananatiling nakasalalay sa BiP, o naging napahiya.
Kapag ang cell ay sumasailalim sa mga kondisyon ng stress, ang reaksyon ng reticulum dito at, bilang kinahinatnan, ang tamang pag-tiklop ng mga protina ay hindi nangyayari. Ang cell ay maaaring bumaling sa iba pang mga system at gumawa ng mga protina na nagpapanatili ng reticulum homeostasis.
Itapon ang pagbuo ng bono
Ang tulay na disulfide ay isang covalent bond sa pagitan ng mga grupo ng sulfhydryl na bahagi ng cystine na istraktura ng amino acid. Ang pakikipag-ugnay na ito ay mahalaga para sa paggana ng ilang mga protina; Gayundin, tinukoy nito ang istraktura ng mga protina na naroroon sa kanila.
Ang mga bonong ito ay hindi mabubuo sa iba pang mga cellular compartment (halimbawa, sa cytosol), sapagkat wala itong isang kapaligiran na nag-oxidizing na pinapaboran ang pagbuo nito.
Mayroong isang enzyme na kasangkot sa pagbuo (at paglabag) ng mga bonong ito: ang protina na disulfide isomerase.
Glycosylation
Sa reticulum, ang proseso ng glycosylation ay nangyayari, sa mga tiyak na residu ng asparagine. Tulad ng protina na natitiklop, nangyayari ang glycosylation habang tumatakbo ang proseso ng pagsasalin.
Ang mga yunit ng oligosaccharide ay binubuo ng labing-apat na residue ng asukal. Inilipat sila sa asparagine ng isang enzyme na tinatawag na oligosacaryltransferase, na matatagpuan sa lamad.
Habang ang protina ay nasa reticulum, tatlong residu ng glucose at isang nalalabi na mannose ay tinanggal. Ang mga protina na ito ay dinadala sa Golgi apparatus para sa karagdagang pagproseso.
Sa kabilang banda, ang ilang mga protina ay hindi naka-angkla sa lamad ng plasma sa pamamagitan ng isang bahagi ng hydrophobic peptides. Sa kaibahan, sila ay nakakabit sa ilang mga glycolipids na gumaganap bilang isang sistema ng pag-angkla at tinawag na glycosylphosphatidylinositol (dinaglat bilang GPI).
Ang sistemang ito ay tipunin sa lamad ng reticulum at nagsasangkot sa pagbubuklod ng GPI sa terminal carbon ng protina.
Sintomas ng lipid
Ang endoplasmic reticulum ay gumaganap ng isang mahalagang papel sa lipid biosynthesis; partikular, ang makinis na endoplasmic reticulum. Ang mga lipid ay isang kailangang-kailangan na sangkap ng mga lamad ng plasma ng mga selula.
Ang mga lipid ay lubos na mga molekulang hydrophobic, kaya hindi nila mai-synthesize ang mga may tubig na kapaligiran. Samakatuwid, ang synthesis nito ay nangyayari sa pakikipag-ugnay sa umiiral na mga lamad ng lamad. Ang transportasyon ng mga lipid na ito ay nangyayari sa mga vesicle o sa pamamagitan ng mga protina ng transporter.
Ang mga lamad ng eukaryotic cells ay binubuo ng tatlong uri ng lipid: phospholipids, glycolipids, at kolesterol.
Ang Phospholipids ay nagmula sa gliserol at ang pinakamahalagang istrukturang nasasakupan. Ang mga ito ay synthesized sa rehiyon ng lamad ng reticulum na tumuturo sa mukha ng cytosolic. Ang iba't ibang mga enzyme ay nakikilahok sa proseso.
Ang lamad ay lumalaki sa pamamagitan ng pagsasama ng mga bagong lipid. Salamat sa pagkakaroon ng flipase ng enzyme, ang paglaki ay maaaring mangyari sa parehong mga halves ng lamad. Ang enzyme na ito ay responsable para sa paglilipat ng mga lipid mula sa isang gilid ng bilayer patungo sa isa pa.
Ang mga proseso ng synthesis ng kolesterol at ceramides ay nangyayari rin sa reticulum. Ang huli ay naglalakbay sa Golgi apparatus upang makabuo ng glycolipids o sphingomyelin.
Imbakan ng kaltsyum
Ang molekula ng kaltsyum ay nakikilahok bilang isang tagapaghudyat sa iba't ibang mga proseso, maging ang pagsasanib o samahan ng mga protina na may iba pang mga protina o may mga nucleic acid.
Ang panloob ng endoplasmic reticulum ay may konsentrasyon ng kaltsyum ng 100-800 uM. Ang mga channel ng kaltsyum at mga receptor na nagpapalabas ng calcium ay matatagpuan sa reticulum. Ang paglabas ng kaltsyum ay nangyayari kapag ang phospholipase C ay pinasigla ng pag-activate ng mga g-protein-coupled receptor (GPCRs).
Bilang karagdagan, ang pag-aalis ng phosphatidylinositol 4,5 bisphosphate sa diacylglycerol at inositol triphosphate ay nangyayari; ang huli ay may pananagutan sa pagpapakawala ng calcium.
Ang mga selula ng kalamnan ay nagtataglay ng isang endoplasmic reticulum na dalubhasa sa pagkakasunud-sunod ng mga ion ng kaltsyum, na tinatawag na sarcoplasmic reticulum. Ito ay kasangkot sa mga pag-urong ng kalamnan at mga proseso ng pagpapahinga.
Mga Sanggunian
- Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., … & Walter, P. (2013). Mahalagang cell biology. Garland Science.
- Cooper, GM (2000). Ang Cell: Isang Molecular Diskarte. 2nd edition. Mga Associate ng Sinauer
- Namba, T. (2015). Ang regulasyon ng mga function ng endoplasmic reticulum. Pagtanda (Albany NY), 7 (11), 901-902.
- Schwarz, DS, & Blower, MD (2016). Ang endoplasmic reticulum: istraktura, pag-andar at pagtugon sa pagbibigay ng senyas sa cellular. Mga Cellular at Molecular Life Science, 73, 79–94.
- Voeltz, GK, Rolls, MM, & Rapoport, TA (2002). Ang istruktura ng istruktura ng endoplasmic reticulum. Mga Ulat sa EMBO, 3 (10), 944-950.
- Xu, C., Bailly-Maitre, B., & Reed, JC (2005). Ang stress ng endoplasmic reticulum: mga buhay sa cell at kamatayan. Journal of Clinical Investigation, 115 (10), 2656-2664.