Ang phosphatidylethanolamine (PE) ay isang glycerophospholipid abundande sa mga lamad ng plasma ng prokaryotes. Sa kabaligtaran, sa eukaryotic cell lamad ito ang pangalawang pinaka-sagana na glycerophospholipid sa loob ng lamad ng plasma pagkatapos ng phosphatidylcholine.
Sa kabila ng kasaganaan ng phosphatidylethanolamine, ang kasaganaan nito ay nakasalalay hindi lamang sa uri ng cell kundi pati na rin sa kompartimento at sandali ng tukoy na siklo ng buhay ng cell na isinasaalang-alang.
Molekula ng Phosphatidylethanolamine
Ang mga biological na lamad ay mga hadlang na tumutukoy sa mga organular na organismo. Hindi lamang sila may mga function ng proteksyon at paghihiwalay, ngunit din ang susi sa pagtatatag ng mga protina na nangangailangan ng isang hydrophobic na kapaligiran para sa kanilang pinakamainam na paggana.
Ang parehong mga eukaryotes at prokaryotes ay may mga lamad na binubuo pangunahin ng glycerophospholipids at sa isang mas kaunting lawak sphingolipids at sterols.
Ang Glycerophospholipids ay mga ampolohikong molekula na nakabalangkas sa isang L-glycerol backbone na tinukoy sa mga posisyon ng sn-1 at sn-2 sa pamamagitan ng dalawang mataba na acid na may iba't ibang haba at antas ng saturation. Sa hydroxyl sa posisyon ng sn-3, tinukoy ito ng isang pangkat na pospeyt, kung saan maaaring magkakabit ang iba't ibang uri ng mga molekula, na pinalalaki ang iba't ibang mga klase ng glycerophospholipids.
Sa cellular mundo mayroong isang mahusay na iba't ibang mga glycerophospholipids, gayunpaman, ang pinaka-sagana ay ang phosphatidylcholine (PC), phosphatidylethanolamine (PE), phosphatidylserine (PS), phosphatidylinositol (PI), phosphatidic acid (PA), phosphatidylglycerol (PG) at cardiolipin (CL).
Istraktura
Ang istraktura ng phosphatidylethanolamine ay natuklasan ni Baer et al. Noong 1952. Tulad ng natukoy na eksperimento para sa lahat ng glycerophospholipids, ang phosphatidylethanolamine ay binubuo ng isang molekula ng gliserol na binigay sa sn-1 at sn-2 na mga posisyon na may mga kadena ng acid mataba na may pagitan ng 16 at 20 carbon atoms.
Ang mga fatty acid na natagpuan sa sn-1 hydroxyl ay karaniwang puspos (nang walang dobleng mga bono) na may pinakamataas na haba ng 18 carbon atoms, habang ang mga kadena na naka-link sa posisyon ng sn-2 ay mas mahaba at may isa o higit pang mga unsaturations ( dobleng bono).
Ang antas ng saturation ng mga chain na ito ay nag-aambag sa pagkalastiko ng lamad, na may malaking impluwensya sa pagpasok at pagkakasunud-sunod ng mga protina sa bilayer.
Ang Phosphatidylethanolamine ay itinuturing na isang non-lamellar glycerophospholipid, dahil mayroon itong korteng geometric na hugis. Ang hugis na ito ay ibinibigay ng maliit na sukat ng polar group o "ulo", na nauugnay sa na ng mga fatty chain chain na binubuo ng mga "buntot" ng hydrophobic.
Ang "ulo" o polar na pangkat ng phosphatidylethanolamine ay may isang zwitterionic character, iyon ay, mayroon itong mga pangkat na maaaring positibo at negatibong sisingilin sa ilalim ng ilang mga kondisyon ng pH.
Ang katangian na ito ay nagbibigay-daan sa hydrogen bond na may isang malaking bilang ng mga residue ng amino acid at ang pamamahagi ng singil ay isang mahalagang determinant para sa topology ng domain ng maraming mga integral na mga protina ng lamad.
Biosynthesis
Sa mga eukaryotic cells ang synthesis ng mga istruktura ng lipids ay pinipigilan ng heograpiya, ang pangunahing biosynthesis site na ang endoplasmic reticulum (ER) at sa isang mas maliit na lawak ng Golgi apparatus.
Mayroong apat na independiyenteng mga biosynthetic na landas para sa produksyon ng phosphatidylethanolamine: (1) ang landas ng CDP-ethanolamine, na kilala rin bilang Kennedy pathway; (2) ang landas ng PSD para sa phosphatidylserine (PS) decarboxylation; (3) acylation ng lyso-PE at (4) base na pagbabago ng reaksyon ng polar group ng iba pang mga glycerophospholipids.
Ruta ng Kennedy
Ang Phosphatidylethanolamine biosynthesis sa pamamagitan ng ruta na ito ay limitado sa ER at ipinakita na sa mga selulang atay ng hamster ito ang pangunahing ruta ng paggawa. Binubuo ito ng tatlong magkakasunod na hakbang sa enzymatic na napalaki ng tatlong magkakaibang mga enzyme.
Sa unang hakbang, ang phosphoethanolamine at ADP ay ginawa salamat sa pagkilos ng etanolamine kinase, na nagpapagana sa ATP na nakasalalay sa phosphorylation ng ethanolamine.
Hindi tulad ng mga halaman, ni ang mga mammal o mga lebadura ay may kakayahang makagawa ng substrate na ito, kaya dapat itong ubusin sa diyeta o nakuha mula sa pagkasira ng mga nauna nang umiiral na mga phosphatidylethanolamine o sphingosine molekula.
Ang Phosphoethanolamine ay ginagamit ng CTP: phosphoethanolamine cytidyltransferase (ET) upang mabuo ang high-energy compound CDP: ethanolamine at isang hindi organikong pospeyt.
Ang 1,2-Diacylglycerol ethanolamine phosphotransferase (ETP) ay gumagamit ng enerhiya na nilalaman sa CDP-ethanolamine bono upang kusa na ibubuklod ang etanolamine sa isang lamad na nakakabit na diacylglycerol, na nagbibigay ng pagtaas sa phosphatidylethanolamine.
Ruta ng PSD
Ang ruta na ito ay nagpapatakbo kapwa sa prokaryotes at sa lebadura at mga mammal. Sa bakterya nangyayari ito sa lamad ng plasma, ngunit sa eukaryotes nangyayari ito sa isang lugar ng endoplasmic reticulum na malapit na nauugnay sa mitochondrial membrane.
Sa mga mammal ang landas ay naka-catalyzed ng isang solong enzyme, ang phosphatidylserine decarboxylase (PSD1p), na naka-embed sa mitochondrial membrane, na ang gene ay na-encode ng nucleus. Ang reaksyon ay nagsasangkot ng decarboxylation ng PS sa phosphatidylethanolamine.
Ang natitirang dalawang mga landas (PE-lyso acylation at polar group-dependant na kaltsyum exchange) ay nangyayari sa endoplasmic reticulum, ngunit huwag mag-ambag nang malaki sa kabuuang produksiyon ng phosphatidylethanolamine sa mga eukaryotic cells.
Mga Tampok
Ang Glycerophospholipids ay may tatlong pangunahing pag-andar sa cell, kung saan ang mga pag-andar ng istruktura, pag-iimbak ng enerhiya at pag-signaling ng cell.
Ang Phosphatidylethanolamine ay nauugnay sa pag-angkla, pag-stabilize, at pagtupi ng maraming mga protina ng lamad, pati na rin ang mga pagbabago sa conformational na kinakailangan para sa pag-andar ng maraming mga enzymes.
Mayroong ebidensya na pang-eksperimento na nagmumungkahi ng phosphatidylethanolamine bilang isang mahalagang glycerophospholipid sa huling yugto ng telophase, sa panahon ng pagbuo ng contractile ring at ang pagtatatag ng fragmoplast na nagbibigay-daan sa paghahati ng lamad ng dalawang mga cell ng anak na babae.
Mayroon din itong isang mahalagang papel sa lahat ng mga proseso ng pagsasanib at fission (unyon at paghihiwalay) ng mga lamad ng parehong endoplasmic reticulum at ang Golgi apparatus.
Sa E. coli ipinakita na ang phosphatidylethanolamine ay kinakailangan para sa wastong pagtitiklop at pag-andar ng enzyme lactose permease, kung bakit ito iminungkahi na gumaganap ito ng isang papel bilang isang molekular na "chaperone".
Ang Phosphatidylethanolamine ay ang pangunahing donor ng ethanolamine molekula na kinakailangan para sa post-translational modification ng maraming mga protina, tulad ng mga GPI anchor.
Ang glycerophospholipid na ito ay ang hudyat ng maraming mga molekula na may aktibidad na enzymatic. Bukod dito, ang mga molekula na nagmula sa metabolismo nito, pati na rin diacylglycerol, phosphatidic acid at ilang mga fatty acid, ay maaaring kumilos bilang pangalawang messenger. Bilang karagdagan, ito ay isang mahalagang substrate para sa paggawa ng phosphatidylcholine.
Mga Sanggunian
- Brouwers, JFHM, Vernooij, EAAM, Tielens, AGM, & van Golde, LMG (1999). Mabilis na paghihiwalay at pagkakakilanlan ng mga species ng molekular na phosphatidylethanolamine. Journal of Lipid Research, 40 (1), 164–169. Nabawi mula sa jlr.org
- Calzada, E., McCaffery, JM, & Claypool, SM (2018). Ang Phosphatidylethanolamine na ginawa sa panloob na mitochondrial membrane ay mahalaga para sa yeast cytochrome bc1 complex function 3. BioRxiv, 1, 46.
- Calzada, E., Onguka, O., & Claypool, SM (2016). Ang Phosphatidylethanolamine Metabolismo sa Kalusugan at Sakit. International Review ng Cell and Molecular Biology (Tomo 321). Elsevier Inc.
- Gibellini, F., & Smith, TK (2010). Ang Kennedy pathway-de novo synthesis ng phosphatidylethanolamine at phosphatidylcholine. IUBMB Buhay, 62 (6), 414–428.
- Harayama, T., & Riezman, H. (2018). Pag-unawa sa pagkakaiba-iba ng komposisyon ng lipid ng lamad. Mga Review ng Kalikasan ng Molecular Cell Biology, 19 (5), 281–296.
- Luckey, M. (2008). Ang biology na istruktura ng lamad: na may mga pundasyon ng biochemical at biophysical. Cambrudge University Press. Nabawi mula sa cambrudge.org
- Seddon, JM, Cevc, G., Kaye, RD, & Marsh, D. (1984). Ang X-ray diffraction Study ng Polymorphism ng Hydrated Diacyl- at Dialkylphosphatidylethanolamines. Biochemistry, 23 (12), 2634-2644.
- Sendecki, AM, Poyton, MF, Baxter, AJ, Yang, T., & Cremer, PS (2017). Suportadong Lipid Bilayers na may Phosphatidylethanolamine bilang Major Component. Langmuir, 33 (46), 13423–13429.
- van Meer, G., Voelker, DR, & Feignenson, GW (2008). Mga lamad ng lamad: kung nasaan sila at kung paano sila kumilos. Mga Review sa Kalikasan, 9, 112-124.
- Vance, JE (2003). Molekular at Cell Biology ng Phosphatidylserine at Phosphatidylethanolamine Metabolism. Sa K. Moldave (Ed.), Paunlarin ang Nucleic Acid Research at Molecular Biology (pp. 69-111). Akademikong Press.
- Vance, JE (2008). Ang Phosphatidylserine at phosphatidylethanolamine sa mga selula ng mammalian: dalawang may kaugnayan sa metabolikong aminophospholipids. Journal of Lipid Research, 49 (7), 1377-1387.
- Vance, JE, & Tasseva, G. (2013). Pagbuo at pag-andar ng phosphatidylserine at phosphatidylethanolamine sa mga selula ng mammalian. Biochimica et Biophysica Acta - Molecular at Cell Biology ng Lipids, 1831 (3), 543-554.
- Watkins, SM, Zhu, X., & Zeisel, SH (2003). Ang Phosphatidylethanolamine-N-methyltransferase na aktibidad at dietary choline ay umayos ang atay-plasma lipid flux at mahalagang fatty acid metabolism sa mga daga. Ang Journal of Nutrisyon, 133 (11), 3386–3391.