OXIDATIVE PHOSPHORYLATION: YUGTO, PAG-ANDAR AT MGA INHIBITOR - BIOLOGY - 2026

Ang oxidative phosphorylation ay isang proseso kung saan ang mga molekula ay synthesized ATP mula sa ADP at P _i (hindi organikong pospeyt). Ang mekanismong ito ay isinasagawa ng mga bakterya at eukaryotic cells. Sa mga eukaryotic cells, nagaganap ang phosphorylation sa mitochondrial matrix ng mga non-photosynthetic cells.

Ang produksyon ng ATP ay hinihimok ng paglipat ng mga electron mula sa coenzymes NADH o FADH ₂ hanggang O ₂ . Ang prosesong ito ay kumakatawan sa pangunahing paggawa ng enerhiya sa cell at nagmula sa pagkasira ng mga karbohidrat at taba.

Pinagmulan: Robot8A

Ang enerhiya na nakaimbak sa mga singil at mga gradyary ng pH, na kilala rin bilang proton motive force, ay nagbibigay-daan sa prosesong ito. Ang proton gradient na nabuo ay nagiging sanhi ng panlabas na bahagi ng lamad na may positibong singil dahil sa konsentrasyon ng mga proton (H ⁺ ) at mitochondrial matrix na negatibo.

Saan nangyayari ang oxidative phosphorylation?

Ang mga proseso ng transportasyon ng elektron at oxidative phosphorylation ay nauugnay sa isang lamad. Sa prokaryote, ang mga mekanismong ito ay nagaganap sa pamamagitan ng lamad ng plasma. Sa mga eukaryotic cells ay nakikipag-ugnay sila sa mitochondrial membrane.

Ang bilang ng mitochondria na matatagpuan sa mga cell ay nag-iiba depende sa uri ng cell. Halimbawa, sa mga erythrocytes ng mammal ay kulang ang mga organelles na ito, habang ang iba pang mga uri ng cell, tulad ng mga cell cells, ay maaaring magkaroon ng hanggang milyon-milyon sa kanila.

Ang mitochondrial membrane ay binubuo ng isang simpleng panlabas na lamad, isang medyo mas kumplikadong panloob na lamad, at sa pagitan ng mga ito ng espasyo ng intermembrane, kung saan matatagpuan ang maraming mga ATP na umaasa sa mga enzyme.

Ang panlabas na lamad ay naglalaman ng isang protina na tinatawag na porin na bumubuo ng mga channel para sa simpleng pagsasabog ng mga maliliit na molekula. Ang lamad na ito ay may pananagutan sa pagpapanatili ng istraktura at hugis ng mitochondria.

Ang panloob na lamad ay may mas mataas na density at mayaman sa mga protina. Ito rin ay hindi mahahalata para sa mga molekula at ion kaya, upang i-cross ito, kailangan nila ang mga protina ng intermembrane upang dalhin sila.

Sa loob ng matris, ang mga fold ng panloob na lamad ay nagpapalawak, na bumubuo ng mga tagaytay na nagpapahintulot na magkaroon ito ng isang malaking lugar sa isang maliit na dami.

Planta ng cell ng kuryente

Ang mitochondria ay itinuturing na prodyuser ng enerhiya ng cellular. Naglalaman ito ng mga enzymes na kasangkot sa mga proseso ng citric acid cycle, fatty acid oxidation, at ang redox enzymes at protina na kasangkot sa transportasyon ng elektron at ang phosphorylation ng ADP.

Ang gronent konsentrasyon ng proton (grady ng pH) at ang pagsingil ng gradient o electric potensyal sa panloob na lamad ng mitochondria ay may pananagutan sa proton motive force. Ang mababang pagkamatagusin ng panloob na lamad para sa mga ion (maliban sa H ⁺ ) ay nagbibigay-daan sa mitochondria na magkaroon ng isang matatag na gradient ng boltahe.

Ang transportasyong elektroniko, pagbomba ng proton, at paggawa ng ATP ay nangyayari nang sabay-sabay sa mitochondria, salamat sa lakas ng motibo ng proton. Ang gradient ng pH ay nagpapanatili ng mga kondisyon ng acidic sa intermembrane at sa mitochondrial matrix na may mga kondisyon ng alkalina.

Para sa bawat dalawang electron na inilipat sa O ₂ tungkol sa 10 proton ay pumped sa pamamagitan ng lamad, na lumilikha ng isang electrochemical gradient. Ang enerhiya na inilabas sa prosesong ito ay unti-unting ginawa ng pagpasa ng mga electron sa pamamagitan ng chain chain.

Mga yugto

Ang enerhiya na inilabas sa panahon ng mga reaksyon ng pagbawas ng oksihenasyon ng NADH at FADH ₂ ay malaki ang taas (sa paligid ng 53 kcal / mol para sa bawat pares ng mga electron), kaya gagamitin sa paggawa ng mga molekulang ATP, dapat itong mabuo nang unti-unti sa ang pagpasa ng mga elektron sa pamamagitan ng mga transporter.

Ang mga ito ay isinaayos sa apat na mga kumplikadong matatagpuan sa panloob na mitochondrial membrane. Ang pagsasama ng mga reaksyon na ito sa synthesis ng ATP ay isinasagawa sa isang ikalimang kumplikado.

Ang chain ng transportasyon ng elektron

Ang NADH ay naglilipat ng isang pares ng mga electron na pumapasok sa kumplikadong I ng chain chain ng elektron. Ang mga elektron ay inilipat sa flavon mononucleotide, at pagkatapos ay sa ubiquinone (coenzyme Q) sa pamamagitan ng isang transporter na bakal-asupre. Ang prosesong ito ay naglalabas ng isang malaking halaga ng enerhiya (16.6 kcal / mol).

Ang Ubiquinone ay naghahatid ng mga electron sa buong lamad hanggang sa kumplikadong III. Sa kumplikadong ito ang mga elektron ay dumadaan sa mga cytochromes b at c ₁ salamat sa isang transporter na bakal-asupre.

Ang mga elektron ay pumasa mula sa kumplikadong III hanggang sa kumplikadong IV (cytochrome c oxidase), inilipat nang paisa-isa sa cytochrome c (peripheral membrane protein). Sa kumplikadong IV ang mga electron ay dumadaan sa isang pares ng mga ions na tanso (Cu _a ²⁺ ), pagkatapos ay sa cytochrome c _a , pagkatapos ay sa isa pang pares ng mga ions na tanso (Cu _b ²⁺ ) at mula dito sa cytochrome a ₃ .

Sa wakas, ang mga elektron ay inilipat sa O ₂ na siyang huling tumatanggap at bumubuo ng isang molekula ng tubig (H ₂ O) para sa bawat pares ng mga elektron na natanggap. Ang pagpasa ng mga electron mula sa kumplikadong IV hanggang O ₂ ay bumubuo din ng isang malaking halaga ng libreng enerhiya (25.8 kcal / mol).

Ang Succinate CoQ reductase

Ang komplikadong II (succinate CoQ reductase) ay tumatanggap ng isang pares ng mga elektron mula sa siklo ng sitriko acid, sa pamamagitan ng oksihenasyon ng isang molekula ng succinate upang mag-fumarate. Ang mga electron na ito ay inilipat sa FAD, na dumadaan sa isang pangkat na iron-asupre, sa ubiquinone. Mula sa coenzyme na ito pumunta sila sa kumplikadong III at sinusunod ang ruta na dati nang inilarawan.

Ang enerhiya na inilabas sa reaksyon ng paglipat ng elektron sa FAD ay hindi sapat upang himukin ang mga proton sa pamamagitan ng lamad, kaya walang puwersa ng proton motibo na nalilikha sa hakbang na ito ng chain, at dahil dito ang FADH ay nagbubunga ng mas kaunting H ⁺ kaysa sa NADH.

Ang pagsasama o pag-transduction ng enerhiya

Ang enerhiya na nabuo sa dati na inilarawan na proseso ng transportasyon ng elektron ay dapat na magamit para sa paggawa ng ATP, isang reaksyon na na-cataly ng syntyase ng ATP o komplikadong V. Ang pag-iingat ng enerhiya na ito ay kilala bilang pagsasama ng enerhiya, at ang mekanismo ay naging mahirap makilala.

Maraming mga hypotheses ay inilarawan upang ilarawan ang enerhiya transduction. Ang pinakamahusay na tinanggap ay ang chemosmotic pagkabit ng hypothesis, na inilarawan sa ibaba.

Ang pagsasama-sama ng Chemosmotic

Ang mekanismong ito ay nagmumungkahi na ang enerhiya na ginamit para sa synty ATP ay nagmula sa isang proton gradient sa cell membranes. Ang prosesong ito ay namamagitan sa mitochondria, chloroplast at bakterya at naka-link sa transportasyon ng mga electron.

Ang mga kumplikadong I at IV ng elektron transportasyon ay kumikilos bilang mga proton pump. Ang mga ito ay sumasailalim sa mga pagbabago sa conformational na nagpapahintulot sa kanila na magpahitit ng mga proton sa espasyo ng intermembrane. Sa kumplikadong IV, para sa bawat pares ng mga electron, ang dalawang proton ay pumped sa labas ng lamad at dalawa pa ang mananatili sa matris, na bumubuo ng H ₂ O.

Ang Ubiquinone sa kumplikadong III ay tumatanggap ng mga proton mula sa mga kumplikadong I at II at inilabas ang mga ito sa labas ng lamad. Pinapayagan ng bawat complexes I at III ang pagpasa ng apat na proton para sa bawat pares ng mga transported na electron.

Ang mitochondrial matrix ay may isang mababang konsentrasyon ng mga proton at isang negatibong potensyal na de-koryenteng, habang ang espasyo ng intermembrane ay nagtatanghal ng mga kabaligtaran na kondisyon. Ang daloy ng mga proton sa pamamagitan ng lamad na ito ay kumakatawan sa electrochemical gradient na nag-iimbak ng kinakailangang enerhiya (± 5 kcal / mol per proton) para sa synthesis ng ATP.

Synthesis ng ATP

Ang enzyme ATP synthetase ay ang ikalimang kumplikadong kasangkot sa oxidative phosphorylation. Ito ay responsable para sa paggamit ng enerhiya ng electrochemical gradient upang mabuo ang ATP.

Ang protina ng transmembrane na ito ay binubuo ng dalawang sangkap: F ₀ at F ₁ . Pinapayagan ng sangkap na F ₀ ang pagbabalik ng mga proton sa mitochondrial matrix, na gumagana bilang isang channel at F ₁ catalyzes ang synthesis ng ATP sa pamamagitan ng ADP at P _i , gamit ang enerhiya ng sinabi ng pagbabalik.

Ang proseso ng synty ATP ay nangangailangan ng isang pagbabago sa istruktura sa F ₁ at ang pagpupulong ng mga sangkap F ₀ at F ₁ . Ang pagsalin ng Proton sa pamamagitan ng F _{0 ay} nagdudulot ng mga pagbabago sa conformational sa tatlong mga subunits ng F ₁ , na pinapayagan itong kumilos bilang isang motor ng pag-ikot, na nagdidirekta sa pagbuo ng ATP.

Ang mga subunit na responsable para sa pagbubuklod ng ADP kasama ang P _{i ay} nagbabago mula sa isang mahina na estado (L) hanggang sa isang aktibo (T). Kapag nabuo ang ATP, ang isang pangalawang subunit ay pumapasok sa isang bukas na estado (O) na nagpapahintulot sa pagpapakawala ng molekula na ito. Matapos mailabas ang ATP, ang subunit na ito ay mula sa bukas na estado patungo sa isang hindi aktibo na estado (L).

Ang ADP at P _i molecules ay nagbubuklod sa isang subunit na lumipas mula sa isang estado ng O sa isang L estado.

mga produkto

Ang chain ng transportasyon ng elektron at posporasyon ay gumagawa ng mga molekula ng ATP. Ang oksihenasyon ng NADH ay gumagawa ng mga 52.12 kcal / mol (218 kJ / mol) ng libreng enerhiya.

Ang pangkalahatang reaksyon para sa oksihenasyon ng NADH ay:

NADH + 1⁄2 O ₂ + H ⁺ ↔ H ₂ O + NAD ⁺

Ang paglipat ng mga electron mula sa NADH at FADH _{2 ay} nangyayari sa pamamagitan ng iba't ibang mga kumplikado, na nagpapahintulot sa libreng pagbabago ng enerhiya ΔG ° na masira sa mas maliit na "packet" ng enerhiya, na pinagsama sa synty ATP.

Ang oksihenasyon ng isang molekula ng NADH ay bumubuo ng synthesis ng tatlong molekula ng ATP. Habang ang oksihenasyon ng isang molekula ng FADH ₂ ay kaisa sa synthesis ng dalawang ATP.

Ang mga coenzyme ay nagmula sa mga proseso ng siklo ng glycolysis at sitriko acid. Para sa bawat molekula ng glucose na pinapahiya nagtatapos sila ng paggawa ng 36 o 38 na mga molekula ng ATP, depende sa lokasyon ng mga cell. Sa utak at kalansay kalamnan 36 ATP ay ginawa habang sa kalamnan tissue 38 ATP ay ginawa.

Mga Tampok

Ang lahat ng mga organismo, unicellular at multicellular, ay nangangailangan ng kaunting enerhiya sa kanilang mga cell upang maisagawa ang mga proseso sa loob ng mga ito, at sa pagliko mapanatili ang mahahalagang pag-andar sa buong organismo.

Ang mga proseso ng metabolic ay nangangailangan ng enerhiya na maganap. Karamihan sa mga magagamit na enerhiya ay nakuha mula sa pagkasira ng mga karbohidrat at taba. Ang enerhiya na ito ay nagmula sa proseso ng oxidative phosphorylation.

Pagkontrol ng oxidative phosphorylation

Ang rate ng paggamit ng ATP sa mga cell ay kumokontrol sa synt synthes, at sa pagliko, dahil sa pagkabit ng oxidative phosphorylation kasama ang chain ng transportasyon, din sa pangkalahatan ay kinokontrol nito ang rate ng transportasyon ng elektron.

Ang Oxidative phosphorylation ay may isang mahigpit na kontrol na nagsisiguro na ang ATP ay hindi nabuo nang mas mabilis kaysa natupok. Mayroong ilang mga hakbang sa proseso ng transportasyon ng elektron at kaakibat na phosphorylation na umayos sa rate ng paggawa ng enerhiya.

Coordinated control ng ATP produksyon

Ang mga pangunahing landas ng paggawa ng enerhiya (cellular ATP) ay glycolysis, ang citric acid cycle, at oxidative phosphorylation. Ang coordinated control ng mga tatlong proseso na ito ay kinokontrol ang synthesis ng ATP.

Ang kontrol ng phosphorylation sa pamamagitan ng ratio ng pagkilos ng masa ng ATP ay nakasalalay sa tumpak na supply ng mga electron sa chain chain. Ito naman ay nakasalalay sa / ratio, na pinananatiling mataas sa pamamagitan ng pagkilos ng glycolysis at ang siklo ng sitriko acid.

Ang control na ito ay isinasagawa sa pamamagitan ng pag-regulate ng mga glycolysis control point (citrate inhibited PFK) at ang citric acid cycle (pyruvate dehydrogenase, citrate tapease, isocitrate dehydrogenase at α-ketoglutarate dehydrogenase).

Kontrolin ng tanggap

Ang kumplikadong IV (cytochrome c oxidase) ay isang enzyme na kinokontrol ng isa sa mga substrate nito, iyon ay, ang aktibidad nito ay kinokontrol ng nabawasan na cytochrome c (c ²⁺ ), na siya namang nasa balanse na may ratio ng konsentrasyon sa pagitan ng / at ang ratio ng pagkilos ng masa ng / +.

Ang mas mataas na / ratio at mas mababa ang / +, mas mataas ang konsentrasyon ng cytochrome at mas mataas ang kumplikadong aktibidad ng IV. Ito ay binibigyang kahulugan, halimbawa, kung ihahambing natin ang mga organismo na may iba't ibang mga aktibidad sa pamamahinga at mataas na aktibidad.

Sa isang indibidwal na may mataas na pisikal na aktibidad, ang pagkonsumo ng ATP at samakatuwid ang hydrolysis nito sa ADP + P _i ay magiging napakataas, na bumubuo ng pagkakaiba sa ratio ng pagkilos ng masa na nagdudulot ng pagtaas sa at samakatuwid ay isang pagtaas sa synthesis ng ATP. Sa isang indibidwal sa pahinga, nangyayari ang reverse situation.

Sa huli, ang rate ng oxidative phosphorylation ay nagdaragdag sa konsentrasyon ng ADP sa loob ng mitochondria. Ang nasabing konsentrasyon ay nakasalalay sa ADP-ATP na mga translocator na responsable para sa transportasyon ng adenine nucleotides at P _i mula sa cytosol hanggang sa mitochondrial matrix.

Mga hindi aalis na ahente

Ang Oxidative phosphorylation ay naiimpluwensyahan ng ilang mga ahente ng kemikal, na nagpapahintulot sa transportasyon ng elektron na magpatuloy nang walang posporusasyon ng ADP, hindi nagpapatalim na paggawa ng enerhiya at pag-iingat.

Ang mga ahente na ito ay pinasisigla ang rate ng pagkonsumo ng oxygen ng mitochondria sa kawalan ng ADP, na nagdudulot din ng pagtaas sa ATP hydrolysis. Nagtatrabaho sila sa pamamagitan ng pag-alis ng isang intermediate o pagsira sa isang estado ng enerhiya sa chain ng transportasyon ng elektron.

Ang 2,4-dinitrophenol, isang mahina na acid na dumadaan sa mga mitochondrial membranes, ay responsable para sa pag-iwas sa proton gradient, dahil itinatali nila ang mga ito sa acidic side at pinakawalan sila sa pangunahing panig.

Ang tambalang ito ay ginamit bilang isang "diet pill" dahil natagpuan upang makagawa ng isang pagtaas ng paghinga, samakatuwid ay isang pagtaas sa rate ng metabolic at nauugnay na pagbaba ng timbang. Gayunpaman, ipinakita na ang negatibong epekto nito ay maaaring maging sanhi ng kamatayan.

Ang pagwawaldas ng proton gradient ay gumagawa ng init. Ang mga cell sa brown adipose tissue ay gumagamit ng control na hindi kinokontrol ng hormonally upang makabuo ng init. Ang mga hibernating mammal at bagong silang na kulang sa buhok ay binubuo ng tisyu na ito na nagsisilbing isang uri ng thermal na kumot.

Mga Inhibitor

Pinipigilan ng mga inhibitory compound o ahente ang parehong pagkonsumo ng O ₂ (transportasyon ng elektron) at ang nauugnay na oksihenasyonal na phosphorylation. Pinipigilan ng mga ahente na ito ang pagbuo ng ATP sa pamamagitan ng paggamit ng enerhiya na ginawa sa elektronikong transportasyon. Samakatuwid, ang chain chain ay huminto kapag sinabi ang pagkonsumo ng enerhiya ay hindi magagamit.

Ang antibiotic oligomycin ay gumaganap bilang isang inhibitor ng phosphorylation sa maraming mga bakterya, na pumipigil sa pagpapasigla ng ADP sa synthesis ng ATP.

Mayroon ding mga ahente ng ionophore, na bumubuo ng mga taba na natutunaw ng mga taba na may mga cations tulad ng K ⁺ at Na ⁺ , at dumaan sa mitochondrial membrane na may mga cation na ito. Ang mitochondria pagkatapos ay gumagamit ng enerhiya na ginawa sa elektronikong transportasyon upang magpahitit ng mga cation sa halip na synthesizing ATP.

Mga Sanggunian

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P. (2004). Mahalagang cell biology. New York: Garland Science.
2. Cooper, GM, Hausman, RE & Wright, N. (2010). Ang cell. (pp. 397-402). Marban.
3. Devlin, TM (1992). Teksto ng biochemistry: na may mga klinikal na ugnayan. John Wiley & Sons, Inc.
4. Garrett, RH, & Grisham, CM (2008). Biochemistry. Thomson Brooks / Cole.
5. Lodish, H., Darnell, JE, Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP, & Matsudaira, P. (2008). Mollecular cell biology. Macmillan.
6. Nelson, DL, & Cox, MM (2006). Ika-4 na edisyon ng Lehninger Mga Prinsipyo ng Biochemistry. Ed Omega. Barcelona.
7. Voet, D., & Voet, JG (2006). Biochemistry. Panamerican Medical Ed.