- Ang anatomya at lokasyon ng hippocampus
- Physiology
- Mga function ng hippocampus
- Hippocampus at pagsugpo
- Hippocampus at memorya
- Hippocampus at spatial orientation
- Mga kaugnay na sakit
- Mga Sanggunian
Ang hippocampus ay isang istraktura ng utak na bahagi ng sistema ng limbic at kung saan ang mga pangunahing pag-andar ay ang pagbuo ng mga bagong alaala - memorya - at spatial orientation. Matatagpuan ito sa temporal lobe (isa sa mas mataas na mga istruktura ng utak), ngunit bahagi rin ito ng sistema ng limbic at kasangkot sa mga pag-andar ng mas mababang mga istraktura.
Sa ngayon ay mahusay na na-dokumentado na ang mga pangunahing pag-andar na isinagawa ng hippocampus ay nauugnay sa mga proseso ng cognitive; sa katunayan, ito ay kinikilala sa buong mundo bilang pangunahing istraktura ng memorya. Gayunpaman, ipinakita kung paano ang rehiyon na ito ay nagsasagawa ng dalawang iba pang mga aktibidad bukod sa mga proseso ng pagsasaulo: ang pagsugpo sa pag-uugali at oriental na spatial.

Guhit ng Hippocampus
Ang hippocampus, mula sa Latin hippocampus, ay natuklasan noong ika-16 na siglo ng anatomist na si Giulio Cesare Aranzio. Utang nito ang pangalan nito sa hitsura ng istraktura nito, na kahawig ng hugis ng seahorse, hippocampus.

Paghahambing sa pagitan ng dissected hippocampus at seahorse
Sa una, nagkaroon ng ilang kontrobersya tungkol sa anatomya ng rehiyon na ito ng utak at binigyan ito ng iba't ibang mga pangalan tulad ng "silkworm" o "sungay ni ram." Gayundin, ang pagkakaroon ng dalawang magkakaibang mga rehiyon ng hippocampus ay iminungkahi: "mas malaking hippocampus" at "menor de edad na hippocampus".
Sa kasalukuyan, ang subdibisyon na ito ng hippocampus ay hindi pinansin at ito ay inuri bilang isang istraktura. Sa kabilang banda, sa pagtuklas nito, ang hippocampus ay nauugnay sa kamalayan ng amoy, at ipinagtanggol na ang istrukturang utak na ito ay nangangasiwa sa pagproseso at pagrekord ng storya ng olfactory.
Ito ay hindi hanggang 1900 kung kailan, ni Vladimir Bekhterev, ang aktwal na paggana ng istraktura ay ipinakita at ang mga function ng memorya na isinagawa ng hippocampus ay nagsimulang imbestigahan.
Ang anatomya at lokasyon ng hippocampus

Ang hippocampus ay isang rehiyon ng utak na matatagpuan sa dulo ng cortex. Partikular, ito ay isang lugar kung saan ang cortex ay nakitid sa isang solong layer ng mga naka-pack na mga neuron.
Kaya, ang hippocampus ay isang maliit na rehiyon na matatagpuan sa ibabang hangganan ng cerebral cortex, na binubuo ng mga bahagi ng ventral at dorsal.

Paglalarawan ng isang hippocampus
Dahil sa lokasyon nito, ito ay bahagi ng limbic system, iyon ay, ng pangkat ng mga rehiyon na matatagpuan sa rehiyon na naghahatid ng cerebral cortex, at nagpapalitan ng impormasyon sa iba't ibang mga rehiyon ng utak.

Ang sistema ng limbic. Pinagmulan: Anatomy & Physiology, Connexions, OpenStax College sa pamamagitan ng Wikimedia Commons
Sa isang banda, ang pangunahing mapagkukunan ng hippocampal afferents ay ang entorhinal cortex at mahigpit na konektado sa isang malaking bilang ng mga rehiyon ng cerebral cortex. Partikular, ang hippocampus ay lilitaw na malapit na nauugnay sa prefrontal cortex at sa pag-ilid na septal area.

Ang koneksyon ng hippocampus sa mga lugar na ito ng cortex ay nagpapaliwanag ng marami sa mga proseso ng kognitibo at mga function ng memorya na isinagawa ng istraktura.
Sa kabilang banda, ang hippocampus ay konektado din sa mas mababang mga rehiyon ng utak. Ang rehiyon na ito ay ipinakita upang makatanggap ng mga module input mula sa mga serotonergic, dopaminergic, at norepinephrine system, at mahigpit na konektado sa thalamus.
Physiology

Hippocampus
Ang hippocampus ay gumagana sa pamamagitan ng dalawang mga mode ng aktibidad, ang bawat isa ay may iba't ibang pattern ng paggana at sa paglahok ng isang tiyak na pangkat ng mga neuron. Ang dalawang mga mode na ito ng aktibidad ay ang mga alon ng theta at pangunahing mga pattern ng hindi regular na aktibidad (LIA).
Ang mga alon ng Theta ay lumilitaw sa panahon ng mga estado ng pagkaalerto at aktibidad, pati na rin sa panahon ng pagtulog ng REM. Sa panahong ito, iyon ay, kapag gising tayo o sa pagtulog ng pagtulog ng REM, ang hippocampus ay gumagana sa pamamagitan ng mahaba at hindi regular na mga alon na ginawa ng mga pyramidal neuron at mga cell ng granule.
Para sa bahagi nito, ang hindi regular na aktibidad ay lilitaw sa pagtulog (maliban sa REM phase) at sa mga sandali ng kawalang-kilos (kapag kumakain tayo at nagpapahinga).
Gayundin, tila ang angular na mabagal na alon ay ang mga pinaka malapit na nauugnay sa mga proseso ng memorya.
Sa ganitong paraan, ang mga sandali ng pahinga ay magiging susi upang ang hippocampus ay maaaring mag-imbak at mapanatili ang impormasyon sa mga istruktura ng utak nito.
Mga function ng hippocampus

Hippocampus (pula)
Ang paunang hypothesis na ang hippocampus ay nagsagawa ng mga pag-andar na may kaugnayan sa kamalayan ng amoy ay pinalitan. Sa katunayan, ang kasinungalingan ng posibleng hippocampal function na ito ay ipinakita at ipinakita na, sa kabila ng katotohanan na ang rehiyon na ito ay tumatanggap ng direktang pag-input mula sa bombilya ng olfactory, hindi ito nakikilahok sa pandama na gumagana.
Sa paglipas ng mga taon, ang paggana ng hippocampus ay nauugnay sa pagganap ng mga pag-andar ng cognitive. Sa kasalukuyan, ang pag-andar ng rehiyon na ito ay nakatuon sa tatlong pangunahing aspeto: pagsugpo, memorya at espasyo.
Ang una sa mga ito ay lumitaw noong 1960s sa pamamagitan ng O'keefe at Nadel na pag-iwas sa teorya. Sa kahulugan na ito, ang kahirapan ng hyperactivity at paghihinala na naobserbahan sa mga hayop na may mga sugat sa hippocampus ay binuo ang teoretikal na linya at nauugnay ang paggana ng hippocampus na may pag-iwas sa pag-uugali.
Tungkol sa memorya, naging nauugnay ito sa sikat na artikulo nina Scoville at Brenda Milner, na inilarawan kung paano ang operasyon ng pagkasira ng hippocampus sa isang pasyente na may epilepsy ay nagdulot ng anterograde amnesia at isang napaka-seryosong retrograde amnesia.
Ang pangatlo at pangwakas na pag-andar ng hippocampus ay sinimulan ng "cognitive mapping" na mga teorya at pagtuklas ni O'Keefe na ang mga neuron sa hippocampus ng mga daga ay lumitaw upang ipakita ang aktibidad na may kaugnayan sa lokasyon at spatial na sitwasyon.
Hippocampus at pagsugpo
Ang pagtuklas ng papel ng hippocampus sa pag-iwas sa pag-uugali ay medyo kamakailan. Sa katunayan, ang tampok na ito ay nasa ilalim pa rin ng pagsisiyasat.
Ang mga nagdaang pag-aaral ay nakatuon sa pagsusuri sa isang tiyak na rehiyon ng hippocampus na tinatawag na ventral hippocampus. Sa pagsisiyasat ng maliit na rehiyon na ito, nai-post na ang hippocampus ay maaaring may mahalagang papel sa parehong pag-iwas sa pag-uugali at pagbuo ng pagkabalisa.
Ang pinakamahalagang pag-aaral sa mga pagpapaandar na ito ay isinagawa ilang taon na ang nakalilipas ni Joshua A. Gordon. Naitala ng may-akda ang aktibidad na de-koryenteng ng ventral hippocampus at medial prefrontal cortex sa mga daga sa pamamagitan ng paggalugad ng iba't ibang mga kapaligiran, ang ilan sa mga ito ay tumanggap ng mga tugon sa pagkabalisa sa mga hayop.
Ang pagtuon ay nakatuon sa paghahanap ng pag-synchronize ng aktibidad ng utak sa pagitan ng mga rehiyon ng utak, dahil ang kadahilanan na ito ay bumubuo ng isang tanda ng paglilipat ng impormasyon. Dahil ang hippocampus at ang prefrontal cortex ay konektado, ang pag-synchronize ay maliwanag sa lahat ng mga kapaligiran kung saan nakalantad ang mga daga.
Gayunpaman, sa mga sitwasyon na nagdulot ng pagkabalisa sa mga hayop, napansin na ang pagtaas ng pag-synchronize sa pagitan ng parehong mga bahagi ng utak.
Gayundin, ipinakita din kung paano nakaranas ang prefrontal cortex ng pagtaas ng aktibidad ng ritmo ng theta kapag ang mga daga ay nasa mga kapaligiran na nagdulot ng mga sagot sa takot o pagkabalisa.
Ang pagtaas sa aktibidad na ito ay nauugnay sa isang kilalang pagbaba sa pag-uugali ng paggalugad ng mga daga, kung saan napagpasyahan na ang hippocampus ay ang rehiyon na namamahala sa pagpapadala ng impormasyon na kinakailangan upang mapigilan ang ilang mga pag-uugali.
Hippocampus at memorya

Hindi tulad ng papel na ginagampanan ng hippocampus sa pagsugpo, ngayon may mataas na pinagkasunduang pang-agham sa pagpapatunay na ang rehiyon na ito ay bumubuo ng isang mahalagang istraktura para sa paggana at pag-unlad ng memorya.
Pangunahin, pinatunayan na ang hippocampus ay ang istraktura ng utak na nagbibigay-daan sa pagbuo ng mga bagong alaala sa mga kaganapan na naranasan, kapwa episodic at autobiograpical. Sa ganitong paraan, napagpasyahan na ang hippocampus ay ang lugar ng utak na nagpapahintulot sa pag-aaral at pagpapanatili ng impormasyon.
Ang mga hypotheses na ito ay malawak na ipinapakita pareho sa pamamagitan ng maraming mga pag-iimbestiga sa neuroscientific at, higit sa lahat, sa pamamagitan ng mga sintomas na ginawa ng mga sugat sa hippocampus.
Ang matinding pinsala sa rehiyon na ito ay ipinakita na maging sanhi ng malalim na paghihirap sa pagbuo ng mga bagong alaala at madalas na nakakaapekto sa mga alaala na nabuo bago ang pinsala din.
Gayunpaman, ang pangunahing papel ng hippocampus sa memorya ay higit pa sa pag-aaral kaysa sa pagkuha ng dati na naka-imbak na impormasyon. Sa katunayan, kapag ang mga tao ay bumubuo ng memorya, ito ay unang nakaimbak sa hippocampus, ngunit sa paglipas ng panahon ang impormasyon ay ma-access ang iba pang mga rehiyon ng temporal cortex.
Gayundin, ang hippocampus ay hindi lilitaw na isang mahalagang istraktura sa pag-aaral ng mga kasanayan sa motor o kognitibo (kung paano maglaro ng isang instrumento o lutasin ang mga logic puzzle).
Ang katotohanang ito ay nagpapakita ng pagkakaroon ng iba't ibang mga uri ng memorya, na pinamamahalaan ng iba't ibang mga rehiyon ng utak, upang ang hippocampus ay hindi sakupin ang lahat ng mga proseso ng memorya nang buo, ngunit ang isang malaking bahagi ng mga ito ay.
Hippocampus at spatial orientation
Ang pananaliksik sa mga talino ng daga ay nagpakita na ang hippocampus ay naglalaman ng isang serye ng mga neuron na mayroong "mga patlang ng lugar." Nangangahulugan ito na ang isang pangkat ng mga neuron sa mga hippocampus na mga potensyal na pagkilos (magpadala ng impormasyon) kapag ang hayop ay pumasa sa isang tiyak na lugar sa kapaligiran nito.
Gayundin, inilarawan ng Edmund Rolls kung paano aktibo ang ilang mga neuron sa hippocampus kapag ang hayop ay nakatuon ng tingin sa ilang mga aspeto ng kapaligiran.
Kaya, ang mga pag-aaral na may mga rodent ay nagpakita na ang hippocampus ay maaaring maging isang mahalagang rehiyon sa pagbuo ng kapasidad ng oryentasyon at memorya ng spatial.
Sa mga tao ang data ay mas limitado dahil sa mga paghihirap na dulot ng ganitong uri ng pananaliksik. Gayunpaman, ang "mga site neuron" ay natagpuan din sa mga paksang may epilepsy na nagsagawa ng isang nagsasalakay na pamamaraan upang mahanap ang mapagkukunan ng kanilang mga seizure.
Sa pag-aaral, ang mga electrodes ay inilagay sa hippocampus ng mga indibidwal at kasunod silang hiniling na gumamit ng isang computer upang mag-navigate sa isang virtual na kapaligiran na kumakatawan sa isang lungsod.
Mga kaugnay na sakit
Ang mga sugat sa hippocampus ay gumagawa ng isang serye ng mga sintomas, karamihan sa mga ito na nauugnay sa pagkawala ng memorya at lalo na ang pagbawas sa kapasidad ng pagkatuto.
Gayunpaman, ang mga problema sa memorya na dulot ng matinding pinsala ay hindi lamang mga sakit na nauugnay sa hippocampus. Sa katunayan, apat na pangunahing sakit ay tila may ilang uri ng link sa paggana ng rehiyon ng utak na ito. Ito ang:
Pagkabulok ng utak

Utak ng pasyente ng Alzheimer.
Ang parehong normal at pathological na pag-iipon ng utak ay lilitaw na malapit na nauugnay sa hippocampus.
Ang mga problema sa memorya na may kaugnayan sa edad o ang pagbaba sa mga nagbibigay-malay na kakayahan na naranasan sa panahon ng pagtanda ay nauugnay sa pagbaba sa populasyon ng neuronal ng hippocampus.
Ang ugnayang ito ay nagiging mas kapansin-pansin sa mga sakit na neurodegenerative tulad ng Alzheimer, kung saan napansin ang isang napakalaking pagkamatay ng mga neuron sa rehiyon ng utak na ito.
Stress

Ang hippocampus ay naglalaman ng mataas na antas ng mga receptor ng mineralocorticoid, na ginagawa ang rehiyon na ito ay lubos na mahina sa stress.
Ang stress ay maaaring makaapekto sa hippocampus sa pamamagitan ng pagbabawas ng excitability, pag-iwas sa genesis at maging sanhi ng pagkasayang ng ilan sa mga neuron nito.
Ang mga salik na ito ay nagpapaliwanag ng mga problemang nagbibigay-malay o mga pagkabigo sa memorya na maaari nating maranasan kapag tayo ay nai-stress, at lalo silang napapansin sa mga taong may karamdaman sa post-traumatic stress.
Epilepsy

Ang hippocampus ay madalas na pokus ng mga epileptikong seizure. Ang Hippocampal sclerosis ay ang pinaka-nakikitang uri ng pagkasira ng tisyu sa temporal lobe epilepsy.
Gayunpaman, hindi malinaw kung ang epilepsy ay nangyayari dahil sa mga abnormalidad sa paggana ng hippocampus o kung ang mga epileptic seizure ay gumagawa ng mga abnormalidad sa hippocampus.
Schizophrenia
Ang Schizophrenia ay isang sakit na neurodevelopmental na nagsasangkot sa pagkakaroon ng maraming mga abnormalidad sa istraktura ng utak.
Ang rehiyon na pinaka-nauugnay sa sakit ay ang tserebral cortex, gayunpaman, ang hippocampus ay maaari ding maging mahalaga, dahil ipinakita na maraming mga paksa na may schizophrenia ang nagtatanghal ng isang kilalang pagbawas sa laki ng rehiyon na ito.
Mga Sanggunian
- Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Ang hippocampus ng tao at memorya ng spatial at episodic. Neuron 2002; 35: 625-41.
- Chicurel ME, Harris KM Tatlong-dimensional na pagsusuri ng istraktura at komposisyon ng CA3 branched dendritic spines at ang kanilang mga kasabay na ugnayan sa mossy fiber boutons sa rat hippocampus. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
- Drew LJ, Fusi S, Hen R. Edad ng neurogenesis sa mammalian hippocampus: Bakit ang dyosa ng ngipin? Alamin ang Mem 2013; 20: 710-29.
- Hales JB, et al. Ang mga medial entorhinal cortex lesyon ay bahagyang nakakagambala sa mga cell ng hippocampal na lugar at memorya ng hippocampus na nakasalalay sa lugar. Cell Rep 2014; 9: 893-01.
- Keefe JO, Nadel L. Ang hippocampus bilang isang mapa ng nagbibigay-malay. Oxford: Clarendon Press. 1978.
- Kivisaari SL, Probst A, Taylor KI. Ang Perirhinal, Entorhinal, at Parahippocampal Cortice at Hippocampus: Isang Pangkalahatang-ideya ng Functional Anatomy at Protocol para sa kanilang Segmentation sa Mga Larawan ng MR Sa fMRI. Springer Berlin Heidelberg 2013. p. 239-67.
- Witter MP, Amaral DG. Entorhinal cortex ng unggoy: V pagpapahiwatig sa dentista ng dyus, hippocampus, at subicular complex. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.
