DNA: KASAYSAYAN, PAG-ANDAR, ISTRAKTURA, SANGKAP - BIOLOGY - 2025

Ang DNA (deoxyribonucleic acid) ay ang biomolecule ay naglalaman ng lahat ng impormasyong kinakailangan upang makabuo ng isang katawan at mapanatili ang operasyon nito. Binubuo ito ng mga yunit na tinatawag na mga nucleotide, na binubuo ng isang pangkat na pospeyt, isang molekula na limang carbon na asukal, at isang nitrogenous base.

Mayroong apat na mga nitrogenous na batayan: adenine (A), cytosine (C), guanine (G), at thymine (T). Ang Adenine ay palaging pares kasama ang thymine at guanine na may cytosine. Ang mensahe na nilalaman sa strand ng DNA ay binago sa isang messenger RNA at ito ay nakikilahok sa synthesis ng mga protina.

Ang DNA ay isang napaka-matatag na molekula, negatibong sisingilin sa pisyolohikal na pH, na nag-uugnay sa mga positibong protina (histones) upang mahusay na compact sa nucleus ng mga eukaryotic cells. Ang isang mahabang kadena ng DNA, kasama ang iba't ibang mga nauugnay na protina, ay bumubuo ng isang kromosom.

Kasaysayan

Noong 1953, ang American James Watson at ang British Francis Crick ay pinamunuan ang three-dimensional na istraktura ng DNA, salamat sa gawa sa crystallography na isinagawa ni Rosalind Franklin at Maurice Wilkins. Batay din nila ang kanilang mga konklusyon sa gawain ng ibang mga may-akda.

Kapag ang DNA ay nakalantad sa X-ray, isang pattern ng pagkakaiba-iba ang nabuo na maaaring magamit upang ibukod ang istraktura ng molekula: isang helix ng dalawang antiparallel chain na umiikot sa kanan, kung saan ang parehong mga chain ay sinamahan ng mga hydrogen bond sa pagitan ng mga base. . Ang pattern na nakuha ay ang mga sumusunod:

Ang istraktura ay maaaring ipalagay kasunod ng mga batas ng pagkakaiba-iba ng Bragg: kapag ang isang bagay ay naka-interposed sa gitna ng isang sinag ng X-ray, makikita ito, dahil ang mga electron ng object ay nakikipag-ugnay sa beam.

Noong Abril 25, 1953, ang mga resulta nina Watson at Crick ay nai-publish sa prestihiyosong journal na Nature, sa isang artikulo ng dalawang pahina lamang na pinamagatang "Molecular istraktura ng mga nucleic acid", na ganap na magbabago sa larangan ng biology.

Salamat sa pagtuklas na ito, natanggap ng mga mananaliksik ang Nobel Prize para sa gamot noong 1962, maliban kay Franklin na namatay bago ang paghahatid. Sa kasalukuyan ang pagtuklas na ito ay isa sa mga mahusay na exponents ng tagumpay ng pang-agham na pamamaraan upang makakuha ng bagong kaalaman.

Mga Bahagi

Ang molekula ng DNA ay binubuo ng mga nucleotide, mga yunit na binubuo ng isang limang-carbon sugar na nakakabit sa isang pangkat na pospeyt at isang nitrogenous base. Ang uri ng asukal na matatagpuan sa DNA ay ang uri ng deoxyribose at samakatuwid ang pangalan nito, deoxyribonucleic acid.

Upang mabuo ang kadena, ang mga nucleotide ay covalently na nauugnay sa isang bono na uri ng phosphodiester sa pamamagitan ng isang 3'-hydroxyl group (-OH) mula sa isang asukal at ang 5'-phosphapho ng susunod na nucleotide.

Ang mga nukleotide ay hindi dapat malito sa mga nucleosides. Ang huli ay tumutukoy sa bahagi ng nucleotide na nabuo lamang ng pentose (asukal) at ang nitrogenous base.

Ang DNA ay binubuo ng apat na uri ng mga nitrogenous na batayan: adenine (A), cytosine (C), guanine (G) at thymine (T).

Ang mga base ng nitrogen ay naiuri sa dalawang kategorya: purines at pyrimidines. Ang unang pangkat ay binubuo ng isang singsing ng limang mga atomo na nakakabit sa isa pang singsing ng anim, habang ang mga pyrimidines ay binubuo lamang ng isang singsing.

Sa mga batayang nabanggit, ang adenine at guanine ay derivatives ng purines. Sa kaibahan, ang thymine, cytosine, at uracil (na naroroon sa molekula ng RNA) ay kabilang sa pangkat ng mga pyrimidines.

Istraktura

Ang isang molekula ng DNA ay binubuo ng dalawang kadena ng mga nucleotide. Ang "chain" na ito ay kilala bilang isang strand ng DNA.

Ang dalawang strands ay naka-link sa pamamagitan ng mga hydrogen bond sa pagitan ng mga pantulong na base. Ang mga base ng nitrogen ay covalently na naka-link sa isang gulugod na asukal at pospeyt.

Ang bawat nucleotide na matatagpuan sa isang strand ay maaaring isama sa isa pang tiyak na nucleotide sa kabilang strand, upang mabuo ang kilalang dobleng helix. Upang mabuo ang isang mahusay na istraktura, Isang laging mag-asawa na may T sa pamamagitan ng dalawang mga hydrogen bond, at G kasama ang C sa pamamagitan ng tatlong mga bono.

Batas ng Chargaff

Kung pinag-aaralan natin ang mga proporsyon ng mga base sa nitrogen sa DNA, malalaman natin na ang halaga ng A ay magkapareho sa dami ng T at pareho sa G at C. Ang pattern na ito ay kilala bilang batas ni Chargaff.

Ang pagpapares na ito ay masiglang kanais-nais, dahil pinapayagan nito ang isang katulad na lapad na mapangalagaan sa buong istraktura, na pinapanatili ang isang katulad na distansya kasama ang molekulang backbone na asukal. Tandaan na ang isang base ng isang singsing sa mga singsing na may isa sa isang singsing.

Modelo ng dobleng helix

Iminumungkahi na ang dobleng helix ay binubuo ng 10.4 na mga nucleotide bawat pagliko, na pinaghiwalay ng distansya ng center-to-center na 3.4 nanometer. Ang proseso ng pag-ikot ay nagbibigay ng pagtaas sa pagbuo ng mga grooves sa istraktura, na maaaring obserbahan ang isang mas malaki at isang mas maliit na uka.

Ang mga grooves ay lumitaw dahil ang mga glycosidic bond sa mga pares ng base ay hindi kabaligtaran sa bawat isa, na may paggalang sa kanilang diameter. Ang Pyrimidine O-2 at purine N-3 ay matatagpuan sa menor de edad, habang ang pangunahing uka ay matatagpuan sa kabaligtaran na rehiyon.

Kung gagamitin natin ang pagkakatulad ng isang hagdan, ang mga rungs ay binubuo ng mga pantulong na mga pares ng pantulong sa bawat isa, habang ang balangkas ay tumutugma sa dalawang grab na riles.

Ang mga dulo ng molekula ng DNA ay hindi magkapareho, kaya't bakit tayo nagsasalita ng isang "polaridad". Ang isa sa mga dulo nito, ang 3 ', ay nagdadala ng isang -OH group, habang ang pagtatapos ng 5' ay mayroong libreng phosphate group.

Ang dalawang strands ay matatagpuan sa isang antiparallel na paraan, na nangangahulugang matatagpuan ang mga ito sa kabaligtaran na paraan tungkol sa kanilang mga polaridad, tulad ng sumusunod:

Bilang karagdagan, ang pagkakasunud-sunod ng isa sa mga strands ay dapat na pantulong sa kapareha nito, kung ito ay isang posisyon mayroong A, sa strand ng antiparallel ay dapat mayroong isang T.

Organisasyon

Sa bawat cell ng tao mayroong halos dalawang metro ng DNA na dapat na nakabalot nang mahusay.

Ang strand ay dapat na siksik upang maaari itong ma-nilalaman sa isang mikroskopikong nucleus na 6 μm sa diameter na sumasakop lamang ng 10% ng dami ng cell. Posible ito salamat sa mga sumusunod na antas ng compaction:

Mga istorya

Sa eukaryotes mayroong mga protina na tinatawag na mga histones, na may kakayahang magbigkis sa molekula ng DNA, na ang unang antas ng compaction ng strand. Ang mga kasaysayan ay may positibong singil upang makapag-ugnay sa negatibong singil ng DNA, na ibinigay ng mga pospeyt.

Ang mga kasaysayan ay mga protina na napakahalaga sa mga eukaryotic na organismo na halos hindi nagbago sa takbo ng ebolusyon - naalala na ang isang mababang rate ng mga mutasyon ay nagpapahiwatig na ang mga pumipili na presyon sa molekula ay malakas. Ang isang kakulangan sa mga histone ay maaaring magresulta sa may depekto na compaction sa DNA.

Ang mga kasaysayan ay maaaring mabago ang biochemically at ang prosesong ito ay nagpabago sa antas ng compaction ng genetic material.

Kapag ang mga histones ay "hypoacetylated" ang chromatin ay higit na nakalaan, dahil ang mga acetylated form ay neutralisahin ang positibong singil ng lysines (positibong sisingilin ng mga amino acid) sa protina.

Nucleosomes at ang 30 nm fiber

Ang strand ng DNA ay pumapasok sa mga histone at bumubuo sila ng mga istruktura na kahawig ng mga kuwintas sa isang kuwintas na perlas, na tinatawag na mga nucleosom. Sa gitna ng istraktura na ito ay dalawang kopya ng bawat uri ng histone: H2A, H2B, H3, at H4. Ang unyon ng iba't ibang mga histones ay tinatawag na isang "histone octamer".

Ang octamer ay napapalibutan ng tungkol sa 146 na mga pares ng base, na lumiligid nang mas mababa sa dalawang beses. Ang isang selulang diploid ng tao ay naglalaman ng humigit-kumulang na 6.4 x 10 ^{9 na mga} nucleotide na naayos sa 30 milyong mga nucleosom.

Ang organisasyon sa mga nucleosom ay nagpapahintulot sa DNA na maging compact sa higit sa isang third ng orihinal na haba nito.

Sa isang proseso ng pagkuha ng genetic na materyal sa ilalim ng mga kondisyon ng physiological napansin na ang mga nucleosom ay nakaayos sa isang 30 nanometer fiber.

Mga Chromosom

Ang Chromosome ay ang functional unit ng pagmamana, na ang pagpapaandar ay upang dalhin ang mga gen ng isang indibidwal. Ang isang gene ay isang segment ng DNA na naglalaman ng impormasyon upang synthesize ang isang protina (o serye ng mga protina). Gayunpaman, mayroon ding mga gen na code para sa mga elemento ng regulasyon, tulad ng RNA.

Ang lahat ng mga cell ng tao (maliban sa mga gametes at mga selula ng dugo) ay may dalawang kopya ng bawat kromosom, isa na nagmula sa ama at iba pa mula sa ina.

Ang mga Chromosome ay mga istruktura na binubuo ng isang mahabang guhit na bahagi ng DNA na nauugnay sa mga kumplikadong protina na nabanggit sa itaas. Karaniwan sa mga eukaryote, ang lahat ng materyal na genetic na kasama sa nucleus ay nahahati sa isang serye ng mga kromosoma.

Organisasyon sa prokaryotes

Ang mga prokaryote ay mga organismo na kulang ng isang nucleus. Sa mga species na ito, ang genetic material ay lubos na naka-coile kasama ang mga alkalina na protina na may mababang timbang na molekular. Sa ganitong paraan, ang DNA ay compact at matatagpuan sa isang gitnang rehiyon sa mga bakterya.

Ang ilang mga may-akda ay madalas na tumawag sa istraktura na ito na "bacterial chromosome", bagaman wala itong parehong mga katangian tulad ng isang eukaryotic chromosome.

Dami ng DNA

Hindi lahat ng mga species ng mga organismo ay naglalaman ng parehong dami ng DNA. Sa katunayan, ang halagang ito ay lubos na nagbabago sa pagitan ng mga species at walang kaugnayan sa pagitan ng dami ng DNA at ang pagiging kumplikado ng organismo. Ang pagkakasalungatan na ito ay kilala bilang ang "C-halaga na kabalintunaan."

Ang lohikal na pangangatuwiran ay upang intuit na mas kumplikado ang organismo, mas maraming DNA na mayroon ito. Gayunpaman, hindi ito totoo sa kalikasan.

Halimbawa, ang genome ng lungfish Protopterus aethiopicus ay 132 pg ang laki (ang DNA ay maaaring masukat sa mga picograms = pg) habang ang genome ng tao ay may timbang na 3.5 pg lamang.

Dapat alalahanin na hindi lahat ng DNA ng isang code ng organismo para sa mga protina, isang malaking halaga nito ay nauugnay sa mga elemento ng regulasyon at sa iba't ibang uri ng RNA.

Mga istrukturang anyo ng DNA

Ang modelo ng Watson at Crick, na nabawasan mula sa mga pattern ng pagkakaiba ng X-ray, ay kilala bilang ang B-DNA helix at ito ang "tradisyonal" at kilalang modelo. Gayunpaman, mayroong dalawang iba pang iba't ibang mga anyo, na tinatawag na A-DNA at Z-DNA.

DNA - A

Ang "A" na variant ay umiikot sa kanan, tulad ng B-DNA, ngunit mas maikli at mas malawak. Lumilitaw ang form na ito kapag bumababa ang kamag-anak na kahalumigmigan.

Ang A-DNA ay umiikot bawat 11 mga pares ng base, ang pangunahing pag-uka ay mas makitid at mas malalim kaysa sa B-DNA. Kaugnay sa menor de edad, ito ay mas mababaw at malawak.

DNA - Z

Ang pangatlong variant ay Z-DNA. Ito ay ang makitid na form, na nabuo ng isang pangkat ng hexanucleotides na naayos sa isang duplex ng mga chain ng antiparallel. Ang isa sa mga pinakahusay na tampok ng hugis na ito ay ang lumiko sa kaliwa, habang ang iba pang dalawang paraan ay ginagawa ito sa kanan.

Ang Z-DNA ay lilitaw kapag mayroong mga maiikling pagkakasunud-sunod ng mga pyrimidines at purines na alternating sa bawat isa. Ang pangunahing sulcus ay patag at ang menor de edad ay makitid at mas malalim, kumpara sa B-DNA.

Bagaman sa ilalim ng mga kondisyon ng pisyolohikal na ang molekula ng DNA ay karamihan sa anyo ng B nito, ang pagkakaroon ng dalawang variant na inilarawan ay naglalantad ng kakayahang umangkop at dinamismo ng genetic material.

Mga Tampok

Ang molekula ng DNA ay naglalaman ng lahat ng impormasyon at mga tagubilin na kinakailangan para sa pagtatayo ng isang organismo. Ang kumpletong hanay ng impormasyon ng genetic sa mga organismo ay tinatawag na genome.

Ang mensahe ay naka-encode ng "biological alpabetong": ang apat na mga batayan na nabanggit dati, A, T, G at C.

Ang mensahe ay maaaring humantong sa pagbuo ng iba't ibang uri ng mga protina o code para sa ilang elemento ng regulasyon. Ang proseso kung saan ang mga database na maaaring makapaghatid ng isang mensahe ay ipinaliwanag sa ibaba:

Pagtitiklop, transkripsyon at pagsasalin

Ang mensahe na naka-encrypt sa apat na titik A, T, G at C ay nagreresulta sa isang phenotype (hindi lahat ng mga code ng pagkakasunud-sunod ng DNA para sa mga protina). Upang makamit ito, dapat kopyahin ng DNA ang sarili sa bawat proseso ng paghahati ng cell.

Ang pagtitiklop ng DNA ay semi-konserbatibo: ang isang strand ay nagsisilbing template para sa pagbuo ng bagong molekula ng anak na babae. Ang pag-urong ay naparalisa ng isang bilang ng mga enzyme, kasama ang DNA primase, DNA helicase, DNA ligase, at topoisomerase.

Kasunod nito, ang mensahe - nakasulat sa isang wika ng pagkakasunod-sunod ng base - dapat na maipadala sa isang intermediate molekula: RNA (ribonucleic acid). Ang prosesong ito ay tinatawag na transkrip.

Para mangyari ang transkripsyon, dapat na lumahok ang iba't ibang mga enzyme, kabilang ang RNA polymerase.

Ang enzyme na ito ay may pananagutan sa pagkopya ng mensahe ng DNA at pag-convert sa isang molekula ng RNA. Sa madaling salita, ang layunin ng transkripsyon ay upang makuha ang messenger.

Sa wakas, ang pagsasalin ng mensahe sa messenger na RNA molecules ay nangyayari, salamat sa mga ribosom.

Ang mga istrukturang ito ay kumukuha ng messenger RNA at kasama ang makinarya sa pagsasalin ng form ng tinukoy na protina.

Ang genetic code

Nabasa ang mensahe sa "triplets" o mga grupo ng tatlong titik na tinukoy para sa isang amino acid - ang mga bloke ng gusali ng mga protina. Posible na ma-decipher ang mensahe ng triplets dahil ang genetic code ay nai-ganap na ipinahayag.

Ang pagsasalin ay palaging nagsisimula sa amino acid methionine, na kung saan ay naka-encode ng panimulang triplet: AUG. Ang "U" ay kumakatawan sa base uracil at katangian ng RNA at nagbibigay ng thymine.

Halimbawa, kung ang messenger RNA ay may sumusunod na pagkakasunod-sunod: AUG CCU CUU UUU UUA, isinalin ito sa mga sumusunod na amino acid: methionine, proline, leucine, phenylalanine, at phenylalanine. Tandaan na ang dalawang triplets - sa kasong ito UUU at UUA - ay maaaring code para sa parehong amino acid: phenylalanine.

Dahil sa pag-aari na ito, sinasabing ang genetic code ay lumala, dahil ang isang amino acid ay na-encode ng higit sa isang pagkakasunud-sunod ng mga triplets, maliban sa amino acid methionine, na nagdidikta sa pagsisimula ng pagsasalin.

Ang proseso ay tumigil na may tiyak na paghinto o itigil ang mga triplets: UAA, UAG, at UGA. Kilala sila sa ilalim ng mga pangalan ng ocher, amber at opal, ayon sa pagkakabanggit. Kapag nakita ng ribosome ang mga ito hindi na nila maidagdag pa ang mga amino acid sa kadena.

Mga kemikal at pisikal na katangian

Ang mga acid acid ay acidic sa likas na katangian at natutunaw sa tubig (hydrophilic). Ang pagbuo ng mga bono ng hydrogen sa pagitan ng mga grupo ng pospeyt at ang mga pangkat ng hydroxyl na mga pentoses na may tubig ay maaaring mangyari. Ito ay negatibong sisingilin sa phpologicalological pH.

Ang mga solusyon sa DNA ay lubos na lagkit, dahil sa kapasidad ng paglaban ng pagpapapangit ng dobleng helix, na napakahigpit. Nababawasan ang lagkit kung ang nucleic acid ay single-stranded.

Ang mga ito ay lubos na matatag na molekula. Sa makatuwirang, ang katangian na ito ay dapat na kailangang-kailangan sa mga istruktura na nagdadala ng impormasyong genetic. Kung ikukumpara sa RNA, ang DNA ay mas matatag dahil wala itong isang pangkat na hydroxyl.

Ang DNA ay maaaring maiinit ng init, iyon ay, ang mga strands na hiwalay kapag ang molekula ay nakalantad sa mataas na temperatura.

Ang dami ng init na dapat ilapat ay nakasalalay sa porsyento ng G - C ng molekula, dahil ang mga batayang ito ay naiugnay sa tatlong mga bono ng hydrogen, pinatataas ang pagtutol sa paghihiwalay.

Tungkol sa pagsipsip ng ilaw, mayroon silang isang rurok sa 260 nanometer, na tataas kung ang nucleic acid ay single-stranded, dahil ang mga singsing ng nucleotide ay nakalantad at ang mga ito ay may pananagutan sa pagsipsip.

Ebolusyon

Ayon kay Lazcano et al. Ang 1988 ay lumitaw ang mga yugto ng paglipat mula sa RNA, na isa sa pinakamahalagang mga kaganapan sa kasaysayan ng buhay.

Iminumungkahi ng mga may-akda ang tatlong yugto: isang unang panahon kung saan mayroong mga molekula na katulad ng mga nucleic acid, kalaunan ang mga genom ay binubuo ng RNA at bilang huling yugto ang dobleng gen DNA na DNA ay lumitaw.

Ang ilang katibayan ay sumusuporta sa teorya ng isang pangunahing mundo batay sa RNA. Una, ang synthesis ng protina ay maaaring mangyari sa kawalan ng DNA, ngunit hindi kapag ang RNA ay nawawala. Bukod dito, ang mga molekula ng RNA na may catalytic properties ay natuklasan.

Tungkol sa synthesis ng deoxyribonucleotides (naroroon sa DNA) palagi silang nagmula sa pagbawas ng ribonucleotides (naroroon sa RNA).

Ang pagbabago ng pagbabago ng isang molekula ng DNA ay dapat na kinakailangan ng pagkakaroon ng mga enzyme na synthesize ang mga precursor ng DNA at lumahok sa reverse transkrip ng RNA.

Sa pamamagitan ng pag-aaral ng kasalukuyang mga enzyme, maaari itong tapusin na ang mga protina na ito ay umunlad nang maraming beses at na ang paglipat mula sa RNA hanggang DNA ay mas kumplikado kaysa sa pinaniniwalaan dati, kasama ang mga proseso ng paglilipat at pagkawala ng mga gene at hindi mga orthologous na mga kapalit.

Pagsunod sa DNA

Ang pagkakasunud-sunod ng DNA ay binubuo ng pag-iwas sa pagkakasunud-sunod ng strand ng DNA sa mga tuntunin ng apat na mga base na bumubuo nito.

Ang kaalaman sa pagkakasunud-sunod na ito ay pinakamahalaga sa biological science. Maaari itong magamit upang makilala ang pagitan ng dalawang katulad na morphologically na mga species, upang makita ang mga sakit, pathologies o parasites at kahit na may isang forensic na aplikasyon.

Ang pagkakasunud-sunod ng panganib ay binuo noong 1900s at ito ay tradisyonal na pamamaraan para sa paglilinaw ng isang pagkakasunud-sunod. Sa kabila ng edad nito, ito ay isang wastong pamamaraan at malawakang ginagamit ng mga mananaliksik.

Paraan ng panganib

Ang pamamaraan ay gumagamit ng DNA polymerase, isang lubos na maaasahang enzyme na tumutulad ng DNA sa mga selula, synthesizing isang bagong strand ng DNA gamit ang isang paunang-umiiral bilang isang gabay. Ang enzyme ay nangangailangan ng isang panimulang aklat upang simulan ang synthesis. Ang panimulang aklat ay isang maliit na molekula ng DNA na pantulong sa molekula na sunud-sunod.

Sa reaksyon, idinagdag ang mga nucleotides na isasama sa bagong strand ng DNA ng enzyme.

Bilang karagdagan sa "tradisyonal" na mga nucleotides, ang pamamaraan ay nagsasama ng isang serye ng mga dideoxynucleotides para sa bawat isa sa mga base. Nag-iiba sila mula sa karaniwang mga nucleotide sa dalawang katangian: sa istruktura, hindi nila pinapayagan ang DNA polymerase na magdagdag ng higit pang mga nucleotide sa strand ng anak na babae at mayroon silang ibang magkakaibang fluorescent marker para sa bawat base.

Ang resulta ay isang iba't ibang mga molekula ng DNA na may iba't ibang haba, dahil ang mga dideoxynucleotides ay isinama nang random at tumigil sa proseso ng pagtitiklop sa iba't ibang yugto.

Ang iba't ibang mga molekula ay maaaring paghiwalayin ayon sa kanilang haba at ang pagkakakilanlan ng mga nucleotide ay binabasa sa pamamagitan ng paglabas ng ilaw mula sa label ng fluorescent.

Susunod na Sequencing ng Generasyon

Ang mga pamamaraan ng pagkakasunud-sunod na binuo sa mga nakaraang taon ay nagbibigay-daan sa napakalaking pagsusuri ng milyun-milyong mga sample nang sabay-sabay.

Kabilang sa mga pinaka-pambihirang pamamaraan ay ang pyrosequencing, pagkakasunud-sunod sa pamamagitan ng synthesis, pagkakasunud-sunod sa pamamagitan ng ligation, at susunod na henerasyon na pagsunud-sunod ni Ion Torrent.

Mga Sanggunian

1. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., et al. (2002). Molekular na Biology ng Cell. Ika-4 na edisyon. New York: Garland Science. Ang Istraktura at Pag-andar ng DNA. Magagamit sa: ncbi.nlm.nih.gov/
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., et al. (2002). Molekular na Biology ng Cell. Ika-4 na edisyon. New York: Garland Science. Chromosomal DNA at ang Packaging nito sa Chromatin Fiber. Magagamit sa: ncbi.nlm.nih.gov
3. Berg, JM, Tymoczko, JL, Stryer, L. (2002). Biochemistry. Ika-5 edisyon. New York: WH Freeman. Seksyon 27.1, Ang DNA ay Maaring Magpalagay ng Isang Iba't ibang Mga Pormularyo ng Istruktura. Magagamit sa: ncbi.nlm.nih.gov
4. Fierro, A. (2001). Maikling kasaysayan ng pagtuklas ng istraktura ng DNA. Rev Méd Clínica Las Condes, 20, 71-75.
5. Forterre, P., Filée, J. & Myllykallio, H. (2000-2013) Pinagmulan at Ebolusyon ng Mga Machineries ng DNA at DNA ng DNA. Sa: Madame curie Bioscience Database. Austin (TX): Landes Bioscience. Magagamit sa: ncbi.nlm.nih.gov
6. Lazcano, A., Guerrero, R., Margulis, L., & Oro, J. (1988). Ang paglipat ng ebolusyon mula sa RNA hanggang DNA sa mga unang cells. Journal ng ebolusyon ng molekular, 27 (4), 283-290.
7. Lodish, H., Berk, A., Zipursky, SL, et al. (2000). Molekular na Biology ng Cell. Ika-4 na edisyon. New York: WH Freeman. Seksyon 9.5, Pag-aayos ng Cellular DNA sa mga Chromosom. Magagamit sa: ncbi.nlm.nih.gov/books
8. Voet, D., Voet, JG, & Pratt, CW (1999). Batayan ng biochemistry. New York: John Willey at Anak.