- Mga uri ng sunod-sunod
- Pangungunang sunod
- Pangalawang sunod
- Mga pag-aaral sa sunud-sunod na ekolohiya
- Henry Chandler Cowles
- Ang kontrobersya ng Clements-Gleason
- Sino ang tama?
- Paano napag-aralan ang mga tagumpay sa ekolohiya?
- Mga Kasaysayan o Pagpapalit ng Puwang sa Oras (SFT)
- Mga halimbawa ng pag-aaral ng mga tagumpay
- Gumamit ng isang magkakasunod sa pag-aaral ng isang pangunahing sunud-sunod
- Pag-aaral ng pangalawang tagumpay
- Mayroon bang laging sunud-sunod?
- Mga Sanggunian
Ang sunud-sunod na ekolohiya ay ang proseso ng unti-unting pagpapalit ng mga species ng halaman at hayop sa isang pamayanan, na nagiging sanhi ng mga pagbabago sa komposisyon nito. Maaari din naming tukuyin ito bilang isang pattern ng kolonisasyon at pagkalipol sa isang tiyak na lugar sa pamamagitan ng maraming species. Ang pattern na ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagiging hindi pana-panahong pana-panahon, panturo at tuluy-tuloy.
Ang sunud-sunod na ekolohiya ay tipikal ng mga pamayanan na kinokontrol ng "pangingibabaw", iyon ay, kung saan ang ilang mga species ay mapagkumpitensya na higit sa iba.

Larawan 1. sunod-sunod na sunud-sunod. Pinagmulan: Ni Rcole17, sa pamamagitan ng Wikimedia Commons
Sa prosesong ito, ang isang "pagbubukas" ay ginawa bilang isang resulta ng isang kaguluhan, na makikita bilang isang pag-clear sa kagubatan, isang bagong isla, isang dune, at iba pa. Ang pagbubukas na ito ay una na sinakop ng isang "paunang kolonisador", na inilipat sa paglipas ng oras dahil hindi niya mapapanatili ang kanyang presensya sa lugar.
Ang mga kaguluhan ay karaniwang nagbibigay ng pagtaas sa hitsura ng isang pagkakasunud-sunod ng mga species (pagpasok at pag-iwan ng eksena), na maaari ring mahulaan.
Halimbawa, ang mga unang species sa isang sunud-sunod ay kilala na mahusay na mga kolonisador, lumalaki at magparami nang mabilis, habang ang mga susunod na species (na pumasok mamaya) ay mas mabagal sa paglaki at pag-aanak, at tinutulutan ang mas kaunting kakayahang magamit.
Ang huli ay maaaring lumago sa kapanahunan sa pagkakaroon ng mga unang species, ngunit sa huli ay nagtatapos hindi kasama ang mga ito dahil sa kumpetisyon.
Mga uri ng sunod-sunod
Ang mga ekologo ay nakilala ang dalawang uri ng sunud-sunod, lalo na: pangunahing pagkakasunud-sunod (nagaganap sa mga site na walang pre-umiiral na mga halaman), at pangalawang tagumpay (nagaganap sa mga site na may itinatag na halaman).
Ang isang pagkakaiba ay madalas ding ginawa sa pagitan ng autogenous na magkakasunod, na hinihimok ng mga proseso na nagpapatakbo sa loob ng isang partikular na lokasyon, at magkakasunod na allogeneic, na hinihimok ng mga kadahilanan na panlabas sa lokasyon na iyon.
Pangungunang sunod
Pangunahing sunod-sunod ay ang proseso ng kolonisasyon ng mga species sa isang lugar na wala pang nauna nang halaman.
Ito ay nangyayari sa mga sterile na organikong mga substrate na nabuo ng mga mapagkukunan ng kaguluhan tulad ng bulkan, glaciation, bukod sa iba pa. Ang mga halimbawa ng nasabing mga substrate ay maaaring: mga daloy ng lava at pumice bato kapatagan, mga bagong nabuo na buhangin na buhangin, mga kawah na sanhi ng isang meteor impact, moraines at nakalantad na mga substrate pagkatapos ng pag-urong ng isang glacier, bukod sa iba pa.

Larawan 2. Ang mga daloy ng lava ay kolonisado sa sandaling lumalamig sila sa unang hakbang ng isang sunud-sunod na ekolohiya. Pinagmulan: Ni Jim D. Griggs, photographer sa kawani ng HVO (USGS) http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? curid = 326880
Sa pangunahing pagkakasunud-sunod, ang mga species ay maaaring dumating mula sa malalayong lokasyon.
Ang proseso ng sunud-sunod ay kadalasang nangyayari nang dahan-dahan, dahil kinakailangan para sa mga unang settler na baguhin ang kapaligiran, na ginagawang mas kanais-nais para sa pagtatatag ng iba pang mga species.
Halimbawa, ang pagbuo ng lupa ay nangangailangan ng agnas ng mga bato na mangyari sa una, ang akumulasyon ng mga patay na organikong materyal, at kasunod nito ang unti-unting pagtatatag ng mga microorganism ng lupa.
Pangalawang sunod
Ang pangalawang tagumpay ay nangyayari sa mga site na may itinatag na halaman. Nangyayari ito matapos ang isang kaguluhan na makakasagabal sa dinamika ng itinatag na pamayanan, nang walang ganap na pagtanggal sa lahat ng mga indibidwal.
Kabilang sa mga karaniwang sanhi ng kaguluhan na maaaring humantong sa isang pangalawang sunud-sunod, maaari nating banggitin: bagyo, apoy, sakit, pag-log, pagmimina, paglilinis ng agrikultura, bukod sa iba pa.
Halimbawa, sa mga kaso kung saan ang mga halaman sa isang lugar ay bahagyang o ganap na tinanggal, kasama ang lupa, mga buto at mahusay na binuo spores na natitira sa mabuting kalagayan, ang proseso ng kolonisasyon ng mga bagong species ay tinatawag na pangalawang tagumpay.
Mga pag-aaral sa sunud-sunod na ekolohiya
Henry Chandler Cowles
Ang isa sa mga unang nakilala ang tagumpay bilang isang ekolohikal na kababalaghan ay si Henry Chandler Cowles (1899), na nag-aral ng mga pamayanan ng dune ng iba't ibang edad sa Lake Michigan (USA), na gumagawa ng mga sanggunian tungkol sa mga sunud-sunod na pattern.
Napansin ng mga Cowles na ang karagdagang nakuha mula sa baybayin ng lawa, ang mga mas matandang dunes ay natagpuan na may pangingibabaw ng iba't ibang mga species ng halaman sa kanila.
Kasunod nito, lumitaw ang mga malalim na kontrobersya sa larangan ng agham tungkol sa konsepto ng sunud-sunod. Ang isa sa mga kilalang kontrobersya ay ang mga siyentipiko na Frederick Clement at Henry Gleason.
Ang kontrobersya ng Clements-Gleason
Inirerekomenda ni Clement na ang isang pamayanan sa ekolohiya ay isang superorganismo, kung saan nakikipag-ugnay at sumusuporta sa mga species ang bawat isa, kahit na sa altruistically. Sa dinamikong ito, samakatuwid mayroong isang pattern ng pag-unlad ng komunidad.
Ipinakilala ng mananaliksik na ito ang mga konsepto tulad ng "nilalang" at ang "climax community". Ang mga nilalang ay kumakatawan sa mga intermediate na yugto sa sunud-sunod, habang ang kasukdulan ay ang matatag na estado na naabot sa pagtatapos ng proseso ng sunud-sunod. Ang iba't ibang mga estado ng kasukdulan ay ang produkto ng maraming mga rehimen sa kapaligiran.
Para sa kanyang bahagi, ipinagtanggol ni Gleason ang hypothesis na ang mga komunidad ay binuo lamang bilang isang bunga ng mga tugon ng bawat species sa isang serye ng mga paghihigpit sa physiological, na tiyak sa bawat partikular na lokasyon.
Para kay Gleason ang pagtaas o pagbaba ng isang species sa isang pamayanan ay hindi nakasalalay sa mga asosasyon sa iba pang mga species.
Ang indibidwal na pananaw ng pag-unlad ng komunidad ay nakikita lamang ito bilang isang koleksyon ng mga species na ang mga indibidwal na kinakailangan sa physiological ay nagpapahintulot sa kanila na pagsamantalahan ang isang partikular na lugar.
Sino ang tama?
Sa maikling panahon, ang pangitain ni Clements ay malawak na tinanggap sa pamayanang pang-agham, gayunpaman, sa pangmatagalang panahon, ang mga ideya ni Gleason ay lumitaw na mas tumpak sa paglalarawan ng proseso ng tagumpay ng halaman.
Ang mga ekologo ng tangkad ng Whittaker, Egler, at Odum ay nakilahok sa talakayang ito na muling nabuo sa buong pag-unlad ng ekolohiya ng komunidad.
Ngayon, ang mga mas kamakailang mga modelo tulad ng mga Drury at Nisbet (1973), at ng Connell at Slatyer (1977), ay idinagdag sa talakayang ito, na nag-aambag ng mga bagong pangitain sa lumang debate.
Tulad ng madalas na nangyayari sa mga kasong ito, malamang na alinman sa mga pangitain (alinman kay Clements o ni Gleason's) ay ganap na mali at pareho silang may kaunting katotohanan.
Paano napag-aralan ang mga tagumpay sa ekolohiya?
Ang mga tagumpay na umuunlad sa mga bagong outcrops ng lupain (halimbawa isang isla na lumitaw ng bulkan) ay karaniwang tumatagal ng daan-daang taon. Sa kabilang banda, ang habang-buhay ng isang mananaliksik ay limitado sa ilang mga dekada. Kaya't ito ay kagiliw-giliw na tanungin ang iyong sarili sa tanong kung paano lalapit sa pagsisiyasat ng mga tagumpay.
Ang isa sa mga paraan na natagpuan sa pag-aaral ng mga tagumpay ay ang paghahanap para sa mga pagkakatulad na proseso na tumatagal ng mas maiikling beses.
Halimbawa, ang pag-aaral ng mga ibabaw ng ilang mga pader sa mabato na mga baybayin, na maaaring maging hubad at mai-repopulated sa pamamagitan ng pag-colonize ng mga species pagkatapos ng mga panahon ng mga taon o mga dekada.
Mga Kasaysayan o Pagpapalit ng Puwang sa Oras (SFT)
Ito ay tinatawag na chronoserie (mula sa Greek khronos: oras) o "pagpapalit ng puwang para sa oras" (SFT para sa acronym nito sa Ingles), sa ibang anyo na karaniwang ginagamit sa pag-aaral ng mga tagumpay. Binubuo ito ng pagsusuri ng mga pamayanan ng iba't ibang edad at lokasyon ng spatial, na nagmula sa isang kaganapang kaguluhan.
Ang pangunahing bentahe ng SFT ay ang mahabang panahon ng pagmamasid (daan-daang taon) ay hindi kinakailangan upang pag-aralan ang isang pagkakasunud-sunod. Gayunpaman, ang isa sa mga limitasyon nito ay nagpapahiwatig na hindi alam kung eksakto kung paano katulad ng mga tiyak na lokasyon ng mga komunidad na pinag-aralan.
Ang mga epekto na maiugnay sa edad ng mga lugar ay maaaring malito sa mga epekto ng iba pang mga variable na nauugnay sa mga lokasyon ng mga komunidad.
Mga halimbawa ng pag-aaral ng mga tagumpay
Gumamit ng isang magkakasunod sa pag-aaral ng isang pangunahing sunud-sunod
Ang isang halimbawa ng isang chronoseries ay matatagpuan sa mga gawa ng Kamijo at ang kanyang mga katrabaho (2002), na nagawang magbigay ng isang kahalili sa basaltic volcanic flow ng Miyake-jima isla sa Japan.
Pinag-aralan ng mga mananaliksik na ito ang isang kilalang pagkakasunud-sunod ng iba't ibang mga pagsabog ng bulkan na may petsang 16, 37, 125, at higit sa 800 taong gulang.
Sa 16-taong-gulang na stream, nahanap nila na ang lupa ay napaka kalat, walang nitrogen, at ang mga halaman ay halos wala, maliban sa ilang maliit na alder (Alnus sieboldiana).
Sa kaibahan, sa pinakalumang mga plots, naitala nila ang 113 taxa, kabilang ang mga ferns, herbaceous perennials, lianas, at mga puno.

Larawan 3. Ang puno ng Castanopsis sieboldii ay isang kinatawan ng sunud-sunod na terminal sa Pinahusay na Kagubatan sa mga bulkan na isla sa Japan. Pinagmulan: https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Jinguji_Wakasa_Obama_Fukui14s3s4592.jpg#metadata
Pagkatapos ay muling itinayo nila ang proseso ng sunud-sunod na nangyari, na nagsasabi na sa unang lugar, ang pag-aayos ng nitroheno sa alder ay kolonisado ang hubad na bulkan, na pinadali ang kasunod na pagpasok ng punong cherry (Prunus speciosa), ng katumbas na medium, at ang laurel (Machilus thunbergii), huli na sunod-sunod. Kalaunan ay nabuo ang isang madilim na halo-halong kagubatan, na pinangungunahan ng genera na Alnus at Prunus.
Sa wakas, iminungkahi ng mga mananaliksik na ang pagpapalit ng Machilus ng matagal na nabuhay na Shii (Castanopsis sieboldii) na puno, at kung saan ang kahoy na kilalang Shii-take fungus ay karaniwang bubuo.
Pag-aaral ng pangalawang tagumpay
Ang mga pangalawang tagumpay ay madalas na pinag-aralan na ginagamit ang mga nakatanim na bukid na inabandona. Sa USA maraming mga pag-aaral ng ganitong uri ay isinasagawa, dahil ang eksaktong petsa kung saan tinalikuran ang mga patlang na ito ay kilala.
Halimbawa, ang kilalang ekologo na si David Tilman ay natagpuan sa kanyang pag-aaral na mayroong isang karaniwang pagkakasunud-sunod sa mga tagumpay na nagaganap sa mga lumang larangan na ito:
- Ang taunang mga damo ay unang kolonahin ang bukid.
- Sumusunod ang mga pangmatagalang halaman na halaman.
- Kalaunan ang mga puno ng maagang pagkakasunod ay isinama.
- Panghuli, pumasok ang mga huli na sunud-sunod na mga puno tulad ng conifers at hardwoods.
Napag-alaman ni Tilman na tumataas ang nilalaman ng nitrogen sa lupa habang tumatagal ang sunud-sunod. Ang resulta na ito ay nakumpirma ng iba pang mga pag-aaral na isinagawa sa mga inabandunang mga palayan sa China.
Mayroon bang laging sunud-sunod?
Nagtalo kami mula sa simula ng artikulong ito na ang sunud-sunod na ekolohiya ay tipikal ng mga pamayanan na kinokontrol ng "pangingibabaw", ngunit hindi ito palaging ganito.
Mayroong iba pang mga uri ng mga pamayanan na tinawag na "kontrolado ng mga tagapagtatag." Sa ganitong uri ng mga pamayanan, ang isang malaking bilang ng mga species ay naroroon na katumbas ng mga pangunahing kolonisador ng isang pambungad na nilikha ng isang kaguluhan.
Ang mga ito ay mga species na mahusay na inangkop sa abiotic na kapaligiran na nagreresulta mula sa kaguluhan at maaaring hawakan ang kanilang lugar hanggang sa kamatayan, dahil hindi sila mapagkumpitensya na inilipat ng ibang species.
Sa mga kasong ito, ang pagkakataon ay ang kadahilanan na tumutukoy sa mga species na namumuno sa isang komunidad pagkatapos ng isang kaguluhan, depende sa kung aling mga species ang maaaring maabot ang pambungad na nabuo muna.
Mga Sanggunian
- Ashmole, NP, Oromí, P., Ashmole, MJ at Martín, JL (1992). Pangunahing tagumpay ng faunal sa lupain ng bulkan: pag-aaral ng lava at kweba sa Isla ng Canary. Biological Journal ng Linnean Lipunan, 46 (1-2), 207–234. doi: 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
- Banet AI at Trexler JC (2013). Gumagana ang Space-for-Time Substitution sa Everglades Ecological Forecasting Models. MAG-PLO ONE 8 (11): e81025. doi: 10.1371 / journal.pone.0081025
- Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. at Sasai, K. (2002). Pangunahing sunud-sunod ng mainit-init na pag-init ng malawak na lebadura sa isang bulkan na isla, Miyake-jima, Japan. Folia Geobotanica, 37 (1), 71–91. doi: 10.1007 / bf02803192
- Maggi, E., Bertocci, I., Vaselli, S. at Benedetti-Cecchi, L. (2011). Ang mga modelo ni Connell at Slatyer na magkakasunod sa panahon ng biodiversity. Ecology, 92: 1399-1406. doi: 10.1890 / 10-1323.1
- Pickett STA (1989). Ang Space-for-Time Substitution bilang isang Alternatibo sa mga Long-Term Studies. Sa: Mas gusto ang GE (eds) Long-Term Studies sa Ecology. Springer, New York, NY.
- Poli Marchese, E at Grillo, M. (2000). Pangunahing sunud-sunod sa lava na daloy sa Mt Etna. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61-70.
