- Pangkalahatang katangian
- Hugis ng katawan
- Musculature
- Pagpapalit gasolina
- Sistema ng Digestive
- Nerbiyos na sistema
- Mga diskarte sa agpang
- Anabiosis at pagbuo ng sista
- Cryptobiosis at yugto ng bariles
- Anhydrobiosis
- Paglaban sa matinding mga kondisyon
- Ang papel na ekolohikal ng yugto ng ensiklopedia at bariles
- Mga gawi
- Pagkakaroon ng tubig
- Malawak na pamamahagi ng heograpiya
- Mga halimbawa ng mga species ng tardigrade
- Mababang density ng populasyon
- Mga uri ng tardigrades
- Phylum Tardigrada
- Nutrisyon
- Diet
- Proseso ng pagpapakain
- Pagpaparami
- Sekswal
- Asexual ni parthenogenesis
- Mga itlog
- Mga Sanggunian
Ang mga tardigrades ay mga mikroskopikong haba ng haba sa pagitan ng 0.05 at 0.5 mm, ngunit naiulat na "higante" 1.7mm. Ang mga ito ay mga invertebrate, mga segment na protostome, na may hitsura ng mga maliliit na bear na may apat na pares ng makapal na mga binti na may mga claws, at lokomosyon mula sa magkatabi at may kalubha.
Inilarawan sila sa kauna-unahang pagkakataon ni Johann A. Ephrain Goeze noong 1773 at nabautismuhan bilang tubig na dala ng Lázzaro Spallanzani noong 1777. Bagaman kakaunti silang pinag-aralan, sa kasalukuyan mayroong higit sa 800 na inilarawan na mga species, ang mga naninirahan sa mga semi-may tubig na kapaligiran, sa halos lahat ng uri ng mga kapaligiran.

Larawan 1. Tardigrade ng may sapat na gulang. Pinagmulan: Goldstein lab - tardigrades, sa pamamagitan ng Wikimedia Commons
Bagaman ang kanilang mga relasyon sa phylogenetic ay nananatiling hindi pagkakaunawaan dahil ipinakita nila ang pinagsama na mga katangian ng annelid at arthropod, maaari silang isaalang-alang na kabilang sa phylum Tardigrada.
Tulad ng mga arthropod, ang mga tardigrades ay may isang manipis na panlabas na proteksiyon na cuticle, na paminsan-minsan nila ang pagbuhos (isang proseso na pinagsama ng pro-steroid ecdysome hormone), na nagpapahintulot sa kanila na mabuhay ang desiccation. Gayunpaman, mayroon silang mga di-articulated appendage na may mga clamp, hindi katulad ng mga arthropod, na may mga kasukasuan.
Pangkalahatang katangian
Hugis ng katawan
Ang mga Tardigrades ay nagtatanghal ng isang katawan na may bilateral na simetrya, sa pangkalahatan ay may isang bilugan at pinahiran na likuran, na may apat na pares ng mga ventral legs na naghahantong sa mga claws na ang mga katangian na katangian ay mahalaga para sa kanilang pag-uuri.
Ang segmentasyon ng katawan ay hindi panlabas na nakikilala, ngunit ang ulo ay sinusundan ng tatlong mga bahagi ng trunk, ang bawat isa ay may isang pares ng mga binti, bilang karagdagan sa huling segment ng caudal, na may ikaapat na pares ng mga binti na tumatalikod.
Ang katawan ay sakop ng isang manipis na layer ng cuticle na kanilang ibinuhos at maraming mga species ay may dorsal at lateral plate.
Ang mga non-marine adult tardigrades ay maaaring makulay, nagpapakita ng mga kulay ng rosas, berde, lila, dilaw, pula, kulay abo, at itim.
Musculature
Ang mga tardigrades ay may makinis at nakagambalang mga kalamnan, na may karamihan sa mga banda ng kalamnan na binubuo ng isang solong cell o ilang malalaking mga cell. Ang mga ito ay bumubuo ng mga magkakatulad na hanay ng mga kalamnan na kumokontrol sa iyong hakbang sa pag-andar.
Pagpapalit gasolina
Ang palitan ng mga gas, tulad ng oxygen, ay depende sa pagsasabog sa iyong katawan.
Sistema ng Digestive
Ang digestive system ng tardigrades ay binubuo ng isang buccal tube, isang bulbous muscular pharynx, at isang pares ng mga calcareous stylets na ginagamit nila upang magtusok ng mga halaman, o mga katawan ng iba pang maliliit na hayop, at pagkatapos ay pagsuso ang kanilang mga nilalaman.
Ang mga carnivorous at omnivorous tardigrades ay may isang anterior terminal na bibig, habang ang mga herbivores at detritivores ay may bibig ng ventral.
Ang pharynx ay nakikipag-ugnay sa esophagus, na kung saan ay magbubukas sa isang gitnang malaking bituka at maikling malalaking bituka (cloaca o tumbong), sa kalaunan ay humahantong sa isang anus ng terminal.

Larawan 2. Tardigrade. Pinagmulan: Frank Fox sa http://www.mikro-foto.de
Nerbiyos na sistema
Ang nervous system ng tardigrades ay metameric, katulad ng sa mga annelids at arthropod.
Ipinakita nila ang isang malaking lobulated dorsal na ganglion ng utak, na konektado sa isang subesophageal ganglion. Ito naman, ay umaabot sa isang pares ng mga posterior ventral nerve cord, na kumokonekta sa isang kadena ng apat na mga pares ng ganglia na tumatakbo sa mga binti.
Ang mga Tardigrades ay madalas na may isang pares ng mga sensory eye spot, ang bawat isa ay naglalaman ng limang mga cell, na ang isa ay sensitibo sa ilaw.
Mga diskarte sa agpang
Anabiosis at pagbuo ng sista
Ang mga Tardigrades ay may kakayahang magpasok ng isang estado ng latency na nagpapahiwatig ng isang napaka-nabawasan na aktibidad ng metaboliko, sa panahon ng mga kondisyon sa kapaligiran na hindi nasisiyahan para sa kanilang kaligtasan.
Sa mga tagal ng tagtuyot, habang ang mga pananim na tinitirahan ng terrestrial tardigrades ay nalunod, sila ay nakakulong sa pamamagitan ng paghila ng kanilang mga binti, nawalan ng tubig mula sa kanilang katawan at lihim ang isang dobleng may dingding na cuticular sheath na sumasakop sa kanilang buong kulubot na katawan.
Ang mga cyst na ito ay nagpapanatili ng isang napakababang (ngunit nakikita pa rin) basal metabolismo, isang estado na tinatawag na anabiosis.
Ang mga Tardigrades ay naiulat din upang makabuo ng mga cyst sa ilalim ng abnormally mataas na CO 2 , hydrogen sulfide, at mga kondisyon ng potassium cyanide.
Cryptobiosis at yugto ng bariles
Ang Cryptobiosis ay isang matinding estado ng anabiosis, kung saan ang lahat ng mga palatandaan ng aktibidad na metaboliko ay ganap na wala. Dahil sa kakayahang ito na makapasok sa estado na ito, maraming mga species ng tardigrades ang makakaligtas sa matinding kondisyon sa kapaligiran.
Sa ilalim ng matinding kondisyon sa kapaligiran, kinontrata ng mga tardigrades ang kanilang mga binti at bumubuo ng isang partikular na uri ng single-walled cyst, na hugis tulad ng isang "bariles ng alak" (tinatawag na "tun" sa Ingles).
Sa ganitong estado ng bariles, ang metabolismo ng katawan ay hindi malulutas, na itinuturing na cryptobiotic. Kaya, pinoprotektahan nila ang kanilang sarili mula sa labis na masamang mga kondisyon, na sumasakop sa kanilang katawan at binabawasan ang ibabaw ng pakikipag-ugnay sa kapaligiran.
Anhydrobiosis
Ang anhydrobiosis ay isang diskarte sa pagpapaubaya sa desiccation na nagbibigay-daan sa maraming mga species ng tardigrades (at iba pang mga invertebrates, rotifers, at nematode) upang labanan ang estado ng pag-aalis ng tubig dahil sa mga panlabas na kondisyon ng pagyeyelo ng tubig o pagkauhaw.
Malantad sa mga kondisyon ng tagtuyot, nawawalan ito ng tubig (na sa aktibong estado ay bumubuo ng 85% ng timbang nito), hanggang sa umabot ito ng mas mababa sa 2% ng timbang ng katawan nito at ang aktibidad ng metabolic ay bumababa sa halos hindi mahahalata na antas, na makakapasok sa yugto ng bariles.
Paglaban sa matinding mga kondisyon
Kabilang sa matinding pisikal na mga kondisyon na kung saan maraming mga species ng tardigrades ang makakaligtas sa huling yugto ng bariles, ay:
- Napakataas na temperatura (149 ° C) at napakababang (-272 ° C).
- Mataas na presyon ng atmospera (hanggang sa 6000 atm).
- Malubhang antas ng radiation ng radiation.
- Exposure sa vacuum.
- Mahabang panahon ng kabuuang kawalan ng oxygen.
Bilang karagdagan, ang ilang mga species ay nakabawi pagkatapos ng paglulubog ng kanilang mga barrels sa mga nakakalason na sangkap tulad ng brine, eter, ganap na alkohol at kahit na likido helium.
Matapos ang mga kanais-nais na kondisyon para sa kanilang aktibong estado ay muling itinatag (lalo na ang pagkakaroon ng tubig), ang mga hayop ay namamaga at muling nabuo ang kanilang metabolismo sa loob ng ilang oras.
Ang papel na ekolohikal ng yugto ng ensiklopedia at bariles
Ang mga yugto ng cyst at bariles ay kumakatawan sa mga diskarte sa kaligtasan sa espasyo at oras.
Sa aspetong temporal, ang mga taon ay maaaring pumasa sa mga yugto ng ensiklopedya hanggang sa ang mga kondisyon ng kapaligiran (partikular sa kahalumigmigan) ay bumalik upang maging kanais-nais.
Sa spatial sphere, ang encyclopedia ay kumakatawan din sa isang paraan para sa pagkakalat ng heograpiya, alinman sa pamamagitan ng pagkakalat ng pagkilos ng hangin, o sa pamamagitan ng pagiging sa tuyong putik na sumasabay sa lokomosyong waterfowl.
Dahil sa kahalili sa pagitan ng mga aktibo at ensikloped na panahon, ang pag-asa sa buhay ng mga tardigrades ay maaaring mag-iba mula sa mas mababa sa isang taon hanggang sa higit sa 100 taon.

Larawan 3. Aktibong tardigrade ng may sapat na gulang (a) at ang form na ensiklopediko (b). Pinagmulan: Takuma Hashimoto, Daiki D. Horikawa, Yuki Saito, Hirokazu Kuwahara, Hiroko Kozuka-Hata, Tadasu Shin-I, Yohei Minakuchi, Kazuko Ohishi, Ayuko Motoyama, Tomoyuki Aizu, Atsushi Enomoto, Koyuki Kondo, Sae Tanaraka, Yuichiro, Yuichiroka Shigeyuki Koshikawa, Hiroshi Sagara, Toru Miura, Shin-ichi Yokobori, Kiyoshi Miyagawa, Yutaka Suzuki et al. , sa pamamagitan ng Wikimedia Commons
Mga gawi
Ang mga Tardigrades ay walang buhay o symbiotic (kahit parasitiko) na mga hayop na may malawak na pamamahagi ng heograpiya, ang mga naninirahan sa matinding o lubos na variable na mga kapaligiran tulad ng mga pansamantalang freshwater pond.
Pagkakaroon ng tubig
Ang paglilimita ng kadahilanan para sa mga microorganism na ito ay ang pagkakaroon ng tubig, bagaman sa kawalan nito (sa ilalim ng pagyeyelo o mga kondisyon ng tagtuyot), ang mga tardigrades ay nag-aalis ng tubig, na bumubuo ng mga cyst o mga yugto ng bariles, tulad ng nabanggit dati.
Ang mga species ng terrestrial ay nagbabahagi ng kanilang mga microhabitats sa iba pang mga organismo tulad ng mga rotifer, nematodes, bacteria, protozoa, mites, at maliit na larong insekto.
Malawak na pamamahagi ng heograpiya
Ang impormasyon tungkol sa pamamahagi ng heograpiya ng mga tardigrades ay limitado sa kakulangan ng kanilang pinalawak na pag-aaral, at sa kakulangan ng mga koleksyon ng mga ispesimen mula sa iba't ibang mga kritikal na rehiyon ng planeta.
Gayunpaman, ang malawak na pamamahagi ng heograpiya na ito ay pinapaboran ng pagpapakalat nito sa pamamagitan ng mga cyst, mga yugto ng bariles at kanilang mga itlog.
Ang lahat ng mga istrukturang ito ay napaka magaan at lumalaban upang maiparating ang malalayong distansya (alinman sa hangin o buhangin, sa putik na nakakabit sa mga insekto, ibon at iba pang mga hayop).
Ang Tardigrades ay natagpuan mula sa Arctic hanggang Antarctica, mula sa mga beach sands hanggang sa kalaliman ng abyssal (3000 m malalim), sa natural at artipisyal na mga katawan ng tubig (pool, ilog, lawa, dagat at mainit na bukal), sa semi-aquatic habitats, tulad ng manipis na layer ng tubig na sumasakop sa lupa, basura, mosses, atayworts, lichens, algae, at ilang mga vascular halaman.
Ang ilang mga species ay interstitial (nakatira sila sa pagitan ng mga butil ng buhangin), ang iba ay mga epiphyte (nakatira sila sa ibabaw ng algae at halaman), at ang iba ay mga epizoic o commensal (nakatira sila o sa loob ng iba pang mga invertebrate ng dagat, tulad ng mantle ng mussels).
Mga halimbawa ng mga species ng tardigrade
Karamihan sa mga species ng tardigrade ay malawak na ipinamamahagi sa Earth Earth, at marami ang mga kosmopolitan, tulad ng Milnesium tardigradum (karnabal na diyeta).
Ang iba pang mga species ay dagat tulad ng Halobiotus crispae, na karaniwang matatagpuan sa brown algae ng Greenland. Ang mga species ng Littoral, tulad ng Echiniscoides sigismundi sa Denmark, ay napag-aralan din.
Gayunpaman, maaaring mayroong mga endemic species tulad ng Isohypsibius cameruni, natagpuan (hanggang ngayon) lamang sa Cameroon (Africa), bagaman ang palagay na ito ay maaaring sanhi ng katotohanan na hindi pa ito hinanap sa ibang mga rehiyon.
Ang iba pang mga species ng epizoic, tulad ng Styraconyx qivitoq, ay nakatira sa ectoproct o bryozoan aquatic na hayop.
Mababang density ng populasyon
Ang mga Tardigrades ay bahagi ng kadena ng pagkain, ngunit sa pangkalahatan ipinakikita nila ang isang mababang bilang ng populasyon. Paminsan-minsan ay maaaring maabot nila ang mga lapad ng hanggang sa 300,000 mga indibidwal / m 2 sa lupa at higit sa 2,000,000 mga indibidwal / m 2 sa lumot.
Mga uri ng tardigrades
Phylum Tardigrada
Ang phylum Tardigrada ay binubuo ng walong pamilya sa tatlong mga order na tinukoy batay sa mga detalye ng mga appendages ng kanilang mga ulo, ang likas na katangian ng mga claws sa mga binti, at ang pagkakaroon (o kawalan) ng mga Malpighi tubules.
Ang tatlong mga order ng phylum na ito ay: Heterotardigrada, Mesotardigrada, Eutardigrada.

Larawan 4. Tardigrade ng may sapat na gulang. Pinagmulan: Willow Gabriel, Goldstein Lab, sa pamamagitan ng Wikimedia Commons
Nutrisyon
Diet
Karaniwan silang pinapakain ang mga cellular fluid ng mga halaman at hayop, na tinusok ang mga cell gamit ang kanilang pares ng oral stylets.
Ang mga tardigrades na naninirahan sa sariwang tubig, ay matatagpuan sa mga nabubulok na pananim, pagpapakain sa mga organikong labi, nilalaman ng cell cell (lalo na mga mosses), microalgae, protozoa at iba pang maliliit na invertebrate tulad ng mga rotifer.
Ang mga species ng Tardigrade na naninirahan sa lupa, nagpapakain sa nabubulok na bakterya, algae, at bagay sa halaman, o mga mandaragit ng maliit na invertebrates.
Proseso ng pagpapakain
Kapag kumakain, ang mga tardigrades ay sumuso sa kanilang pagkain at gumawa ng laway sa esophagus, na pinaghalong may ingested material. Gumagawa din sila ng mga pagtatago ng pagtunaw na walang laman sa bibig ng bibig.
Ang pagkain ay pumasa mula sa pharynx hanggang sa esophagus, na kung saan ay magbubukas sa isang gitna ng malaking bituka, kung saan nangyayari ang panunaw at pagsipsip ng mga sustansya. Sa wakas ang maikling malalaking bituka (cloaca o tumbong) ay humahantong sa isang anus ng terminal.
Pagpaparami
Ang mga tardigrades ay dioecious, na naglalahad ng isang solong gonad sa bituka sa parehong kasarian, at mga gonopores na malapit sa anus o sa tumbong (sa kaso ng ilang mga babae).
Ang mga kababaihan ay may isa o dalawang maliliit na receptor ng seminal na nakabukas sa tumbong, malapit sa cloaca.
Sa ilang mga genera, ang mga lalaki ay hindi kilala, ngunit ang karamihan sa mga tardigrade ay nag-aral na kumopya at mangitlog.
Ang paglaki ng tardigrade ay nagmula sa mga cuticle molts at naabot nila ang sekswal na pagkahinog pagkatapos ng tatlo hanggang anim na yugto.
Sekswal
Sa ilang mga species ang lalaki ay idineposito ang tamud nang diretso sa seminal na pagtanggap ng babae o sa lukab ng katawan sa pamamagitan ng cuticular penetration. Sa huling kaso, ang pagpapabunga ay nangyayari nang direkta sa obaryo.
Sa iba pang mga tardigrades, ang isang partikular na anyo ng hindi direktang pagpapabunga ay naganap: ang lalaki ay naglalagay ng sperm sa ilalim ng cuticle ng babae bago siya molts, at nangyayari ang pagpapabunga kapag ang babaeng mamaya ay naglalagay ng mga itlog sa malaglag na cuticle.
Ang mga kababaihan ay humiga ng 1 hanggang 30 itlog sa isang oras (depende sa species). Ang pag-unlad nito ay direkta, nang hindi naglalahad ng mga yugto ng larval.
Asexual ni parthenogenesis
Ang Parthenogenesis (mula sa Griyego, partheno: birhen at genesis: kapanganakan) ay isang diskarte sa reproduktibo kung saan nabuo ang mga hindi natukoy na itlog bilang indibidwal na mabubuhay na matatanda.
Ang diskarte na ito ay may panandaliang bentahe ng pagpapahintulot sa mabilis na pagpaparami. Gayunpaman, sa mahabang panahon ito ay nagtatanghal ng isang kawalan kung ihahambing sa sekswal na kamag-anak, dahil ang kanilang pagkakaiba-iba ng genetic ay nagbibigay-daan sa kanila ng higit na kakayahang umangkop at pagbagay sa mga pagkakaiba-iba sa mga kondisyon sa kapaligiran.
Sa karamihan ng mga organismo, ang parthenogenesis ay humalili sa mga panahon ng sekswal na pagpaparami.
Mga itlog
Ang mga itlog sa pangkalahatan ay may katangian na mga pores sa ibabaw bilang karagdagan sa mga conical na pag-asa.

Larawan 5. Mga detalye ng itlog ng Macrobiotus shonaicus. Pinagmulan: Stec, Daniel; Arakawa, Kazuharu; Si Michalczyk, Łukasz, sa pamamagitan ng Wikimedia Commons
Ang ilang mga species ay kinilala lamang sa pattern ng kanilang mga itlog. Halimbawa, ang mga species ng genera Macrobiotus at Minibiotus.
Gayundin ang laki at hugis ng mga pores ng mga dorsal plate ng mga itlog, ay nagbibigay-daan sa paghiwalayin ang mga species, tulad ng sa kaso ng genus Echiniscus.
Mga Sanggunian
- Edward, RE at Robert D. Barnes, RD (1996). Invertebrate Zoology. McGraw - Hill Interamericana. Mexico. pp 1114.
- Guidetti, R. at Jönsson, KI (2002). Pangmatagalang kaligtasan ng buhay anhydrobiotic kaligtasan sa semi-terrestrial micrometazoans. Journal of Zoology 257 (2): 181-187. doi: 10.1017 / S095283690200078X
- Miller, SA at Harley, JP (2004). Zoology. Ika-anim na edisyon. MacGraw-Hill Mas Mataas na Edukasyon. pp 538.
- Suzuki, AC (2003). Ang kasaysayan ng buhay ng Milnesium tardigradum Doyere (tardigrada) sa ilalim ng isang nakapaligid na kapaligiran. Zoolog Sci 20: 49-57.
- Watanabe at Masahiko (2006). Anhydrobiosis sa invertebrates Appl. Entomol. Zool., 41 (1): 15–31.
- Wright, J. (2001). Cryptobiosis 300 Taon mula sa van Leuwenhoek: Ano ang Nalaman Natin tungkol sa Tardigrades? Zoologischer Anzeiger 240: 563-582.
