- Kasaysayan
- 1900-1920: mga kontribusyon mula sa Mereschkowsky, Portier, at Wallien
- 1960: mga kontribusyon mula kay Lynn Margulis
- Ano ang iminumungkahi ng teorya ng endosymbiotic?
- Katibayan
- Laki
- Mga Ribosom
- Materyal na genetic
- Genitiko ng mitochondrial
- Chloroplast genome
- Mga kahihinatnan ng genelle genome
- Mga Molekular na homologies
- Ang pinagmulan ng mitochondria
- Ang pinagmulan ng mga plastik
- Pinagmulan ng pangunahing mga plastik
- Pinagmulan ng pangalawang plastik
- Mga Sanggunian
Ang teoryang endosymbiotic oendosymbiosis (endo, sa loob at symbiosis, magkasama) ay pinalalaki ang pinagmulan ng iba't ibang mga organelles na naroroon sa mga eukaryotes mula sa mga simbolongiotiotic na relasyon sa pagitan ng mga prokaryote ng ninuno.
Sa relasyon na ito, isang prokaryote ay nilamon ng isang mas malaki. Kalaunan, ang pinakamaliit na organismo ay hindi hinuhukay, ngunit nakaligtas at isinama sa cytoplasm ng host nito.

Ang teoryang endosymbiotic ay naglalayong ipaliwanag ang pinagmulan ng eukaryotic organelles, tulad ng mga chloroplast. Pinagmulan: pixabay.com
Para mangyari ang pagpapatuloy ng ebolusyon, ang parehong mga organismo ay kailangang magkatulad na mga oras ng pagtitiklop. Ang kinahinatnan ng isang naka-synchronize na dibisyon ay ang mga supling ng host na naglalaman ng symbiotic organism.
Kaya, iminumungkahi na ang mga chloroplast ay ang resulta ng isang endosymbiosis sa pagitan ng isang heterotrophic organismo at isang cyanobacterium na, sa paglipas ng panahon, ay naging isang plastid. Katulad nito, tinantya na ang mitochondria ay may kanilang ebolusyon na pinagmulan sa pangkat ng alpha-proteobacteria.
Bagaman ang mga ideyang ito ay nagsimulang mabuo sa isipan ng iba't ibang mga siyentipiko sa ika-19 na siglo, naaangkop na dinala, binago, at suportado noong kalagitnaan ng 1960s ni Lynn Margulis.
Ang ilan sa mga ebidensya ng teoryang ito ay ang pagkakapareho sa pagitan ng mga organelles at bakterya sa mga tuntunin ng laki, samahan ng genome, istraktura ng ribosom at molekular na homology.
Kasaysayan
1900-1920: mga kontribusyon mula sa Mereschkowsky, Portier, at Wallien
Para sa karamihan ng mga biologist, ang teorya ng endosymbiotic ay agad na nauugnay sa Lynn Margulis. Gayunman, maraming mga siyentipiko bago ang Margulis iminungkahing hindi sinasadya hypotheses upang ipaliwanag ang pinagmulan ng eukaryotic organelles.
Ang mga unang ideya na nauugnay sa mga teoryang endosymbiotic ay maiugnay sa botanistang Ruso na si Constantin Mereschkowsky, na gumawa ng isang paglalarawan ng pinagmulan ng mga plastik (organelles ng mga halaman na kinabibilangan ng mga chloroplast, chromoplas, amyloplas, at iba pa) noong 1905.
Ang diskarte ng may-akda na ito ay karaniwang binubuo ng isang symbiotic na kaganapan sa pagitan ng isang "nabawasan" cyanobacteria at isang host. Bagaman ang pag-iisip ng siyentipiko na Mereschkowsky ay makabagong para sa oras, hindi ito nagbigay ng paliwanag para sa pinagmulan ng iba pang mga eukaryotic organelles.
Noong 1918, napansin ng Pranses na biologo na si Paul Portier ang isang pagkakahawig sa pagitan ng bakterya at mitochondria. Bagaman ang mga ideya ay nasa tamang landas, iminungkahi ng may-akda ang mitochondria sa paglilinang sa labas ng mga cell, isang pamamaraan na tinanggihan ng kanyang mga kasamahan.
Noong kalagitnaan ng 1920s, ang pinagmulan ng mitochondria ay pinalawak ng katutubong biologist mula sa Estados Unidos na si Ivan Wallin, na kumbinsido na ang mga organelles na ito ay mga inapo ng prokaryotic organismo.
Sa kasamaang palad, hindi nakahanap si Wallin ng isang posible na mekanismo para sa iminungkahing pagbabago, kaya ang teorya ng endosymbiotic ay nakalimutan ng ilang taon.
1960: mga kontribusyon mula kay Lynn Margulis
Ito ay hindi hanggang sa 1960 na ang isang batang Boston University researcher na nagngangalang Lynn Margulis na iminungkahi ang endosymbiotic teorya na medyo matatag, batay sa katibayan sa cytological, biochemical, at paleontological.
Ngayon, ang teorya ng endosymbiotic ay tinatanggap na may normalidad, ngunit sa panahon ni Margulis ang kanyang mga ideya ay itinuring na may minarkahang skeptiko - na naging sanhi ng pagtanggi sa kanyang gawain sa pamamagitan ng higit sa 15 pang-agham na journal.
Ano ang iminumungkahi ng teorya ng endosymbiotic?
Ang pinagmulan ng unang prokaryotic cell na petsa ay bumalik sa higit sa 3.5 bilyong taon, at nanatili ito sa paraang ito sa tinatayang 1.5 bilyong karagdagang taon. Matapos ang panahong ito, ipinapalagay na lumitaw ang unang mga selulang eukaryotic, na kinilala sa kanilang pagiging kumplikado, pagkakaroon ng nucleus at organelles.
Sa loob ng biology, ang isa sa mga pinakamahalagang paksa ay ang pinagmulan at ebolusyon ng eukaryotic cell, at isa sa mga teorya na naglalayong ipaliwanag ito ay ang teoryang endosymbiotic.
Ipinapahiwatig nito ang pinagmulan ng mga organelles mula sa mga kaganapan sa simbiosis sa pagitan ng mga organismo ng prokaryotic ng mga ninuno, na kung saan kasama ang pagdaan ng oras ay isinama at ang natirang organismo ay nabawasan at naging isang bahagi ng cytoplasmic ng pinakamalaking.
Ang isa sa mga kahihinatnan ng teorya ng endosymbiotic ay ang pahalang na paglipat ng mga gene sa pagitan ng mga prokaryotic na organismo na kasangkot sa simbolong simbolong, mula sa bagong "organelle" hanggang sa nukleyar na genome ng host.
Katibayan
Sa ibaba ay magpapakita kami ng isang serye ng mga pangkalahatang ebidensya na sumusuporta sa endosymbiotic teorya:
Laki
Ang laki ng mga eukaryotic organelles (tawagan itong chloroplast o mitochondria) ay katulad ng sa mga modernong organismo ng bakterya.
Mga Ribosom
Ang isa sa mga pinaka-kilalang pagkakaiba sa pagitan ng mga eukaryotic at prokaryotic lineages ay naninirahan sa laki ng malaki at maliit na mga subunits na bumubuo sa mga ribosom - istruktura na kasangkot sa protina synthesis.
Ang mga chloroplast at mitochondria ay may mga ribosom sa loob nito at ipinakikita ng mga ito ang ribosome na mga katangian na inilarawan sa eubacteria.
Materyal na genetic
Ang parehong mga chloroplast at mitochondria ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagkakaroon ng kanilang sariling pabilog na genome - tulad ng mga prokaryotic na organismo.
Genitiko ng mitochondrial
Ang mitochondrial genome ay binubuo ng mga gen na code para sa isang maliit na bilang ng ribosomal RNA at ilipat ang RNA na kasangkot sa protina synthesis ng organelle na pinag-uusapan.
Ang karamihan ng mga istruktura ng istruktura at mitochondrial enzymes ay na-encode ng mga gene na naninirahan sa nuclear genetic material.
Ang samahan ng mitochondrial genome ay nag-iiba-iba nang malawak sa mga linya ng eukaryotic. Sa mga tao, halimbawa, ang mitochondrial genome ay isang pabilog na molekula na umuukit ng ilang 16,569 na mga pares ng base na code para sa dalawang ribosomal RNA, 22 transfer RNAs, at 13 protina lamang.
Chloroplast genome
Kabaligtaran sa mitochondrial genome, ang chloroplast genome ay medyo malaki at naglalaman ng impormasyong kinakailangan para sa synthesis ng humigit-kumulang na 120 protina.
Mga kahihinatnan ng genelle genome
Ang kakaibang mode ng paghahati ng mga chloroplast at mitochondria ay nagpapakita ng isang di-Mendelian pattern. Iyon ay, ang pagpaparami ay nangyayari sa pamamagitan ng pagpaparami nito (tulad ng sa bakterya) at hindi sa pamamagitan ng de novo cellular synthesis.
Ang kababalaghang ito ay nangyayari dahil sa pagkakaroon ng natatanging genetic material na hindi natin mahahanap sa nucleus ng cell. Ang mitochondria ay minana ng linya ng ina at sa karamihan ng mga halaman na may sekswal na pagpaparami, ang mga chloroplast ay naiambag sa zygote sa pagbuo ng halaman ng ina.
Mga Molekular na homologies
Salamat sa pagkakasunud-sunod ng gene, naging malinaw na ang mga pagkakasunud-sunod ng ribosomal RNA at ng iba pang mga genes sa mitochondria at chloroplast ay mas malapit na nauugnay sa mga pagkakasunud-sunod ng bakterya kaysa sa mga pagkakasunud-sunod na nakalagay sa nucleus ng eukaryotes.
Ang mga pagkakasunud-sunod ng DNA ng mitochondria ay kapansin-pansing katulad sa mga pagkakasunud-sunod na matatagpuan sa isang tiyak na pangkat ng bakterya na tinatawag na alpha-proteobacteria. Ang katibayan na ito ay nagmumungkahi na ang posibleng organismo na lumahok sa kaganapan ng endosymbiotic ay isang ninuno na alpha-proteobacterium.
Sa kaibahan, ang mga pagkakasunud-sunod ng mga chloroplast ay lilitaw na malapit na nauugnay sa cyanobacteria, isang pangkat ng eubacteria na may makinarya ng enzymatic na kinakailangan upang maisagawa ang mga reaksiyong fotosintetiko.
Ang pinagmulan ng mitochondria
Ang mitochondria ngayon ay maaaring lumitaw mula sa isang kaganapan na naganap sa pagitan ng 1 at 1.5 bilyong taon na ang nakalilipas, kung saan ang isang malaking anaerobic cell ay nagpalusot ng isang mas maliit na aerobic bacterium, na may makinarya ng enzymatic na kinakailangan para sa oxidative phosphorylation.
Ang aerobic organismo ay nagbigay sa host nito na may kakayahang makabuo ng higit pang ATP para sa bawat nakasisirang organikong molekula.
Habang ang teorya ng endosymbiotic ay nakakuha ng pagtanggap sa pamayanang pang-agham, ang pagkilala sa taxonomic ng mga organismo ng mga ninuno na kasangkot sa symbiosis ay mainit na pinagtatalunan.
Sa ngayon, ang ideya ay ang malaking host ay isang archaea at ang napuno na organismo (tulad ng nabanggit namin dati) ay isang alpha-proteobacterium - bagaman ang ilang mga variant ng teorya ay nagpapahiwatig ng isang anaerobic bacterium, dahil maraming mga anaerobic form ng mitochondria tulad ng hydrogensomes.
Ang pinagmulan ng mga plastik
Pinagmulan ng pangunahing mga plastik
Bagaman sa huling bahagi ng 1960 ang teorya na simbiotiko ay suportado ng matatag na katibayan mula sa maraming larangan ng biology, hindi ito hanggang sa 1990 na ang mabilis na pagsulong sa pagproseso ng bioinformatic at mga pamamaraan ng pagkakasunud-sunod ay nagbibigay ng katibayan sa antas ng molekular.
Ang mga paghahambing na pag-aaral batay sa molekular na phylogenies ay nakapagsubaybay sa pinagmulan ng mga gene na na-encode ng mga plastik sa mga halaman hanggang sa cyanobacteria. Bukod dito, ipinakita nila ang paglilipat ng mga gene mula sa endosymbiont genome hanggang sa host na genome.
Ang pagtatatag ng mga unang plastid ay tinatayang nangyari noong 1.5 bilyong taon na ang nakalilipas, bagaman ang temporal na figure ay nananatiling kontrobersyal sa mga siyentipiko.
Pinagmulan ng pangalawang plastik
Bagaman ang pagtatatag ng isang cyanobacteria ng ancestral sa loob ng isang prokaryotic host ay nagpapaliwanag ng pinagmulan ng pangunahing mga plastik, ang kasaysayan ng ebolusyon ay nagiging kumplikado kapag ang isang naglalayong ipaliwanag ang pinagmulan ng pangalawang plastik na nahanap natin sa ilang mga photosynthetic organismo.
Ang mga pangalawang plastik na ito ay nailalarawan sa pagkakaroon ng mga karagdagang lamad, iyon ay, isa o dalawang labis na lamad sa dalawang lamad na karaniwang pumapaligid sa organelle. Ang bilang ng mga lamad ay kumplikado ang pagpapakahulugan, dahil kung ang isang ninuno prokaryote ay nilamon ng isang cyanobacterium hindi ito makakakuha ng lahat ng tatlo o apat na lamad.
Kaya, ang isang mapanlikha na sagot sa problemang ebolusyon na ito ay upang magmungkahi ng maraming mga kaganapan sa endosymbiosis. Sa konteksto na ito, ang isang cell cell na may mayroon nang plastid ay napuno ng isang pangalawang host, na kalaunan ay pag-urong sa isang plastid.
Sa ilang mga kaso, nangyayari ang isang third endosymbiotic event. Ang bilang ng symbiosis at ang likas na katangian ng host ay tinalakay sa panitikan, bagaman mayroong empirical na ebidensya na sumusuporta sa ideya ng maraming mga kaganapan sa endosymbiosis.
Mga Sanggunian
- Anderson, PW (1983). Iminungkahing modelo para sa prebiotic evolution: Ang paggamit ng kaguluhan. Mga pamamaraan ng National Academy of Sciences, 80 (11), 3386-3390.
- Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Biology: Buhay sa Lupa. Edukasyon sa Pearson.
- Campbell, AN, & Reece, JB (2005). Biology. Editoryal na Médica Panamericana.
- Chan, CX & Bhattacharya, D. (2010) Ang Pinagmulan ng Plastid. Edukasyon sa Kalikasan 3 (9): 84.
- Gama, M. (2007). Biology 1: isang Diskarte sa Konstruktivista. Edukasyon sa Pearson.
- Grey, MW (2017). Lynn Margulis at ang endosymbiont hypothesis: 50 taon mamaya. Molekular na biyolohiya ng cell, 28 (10), 1285-1287.
- Hogeweg, P., & Takeuchi, N. (2003). Pagpipilian ng multilevel sa mga modelo ng prebiotic evolution: compartment at spatial self-organization. Pinagmulan ng Buhay at Ebolusyon ng Biosmos, 33 (4-5), 375-403.
- Lane, N. (2017). Serial endosymbiosis o isahan na kaganapan sa pinagmulan ng eukaryotes ?. Journal ng teoretikal na biology, 434, 58-67.
- Lazcano, A., & Miller, SL (1996). Ang pinagmulan at unang bahagi ng ebolusyon ng buhay: kimika ng prebiotic, ang pre-RNA mundo, at oras. Cell, 85 (6), 793-798.
- Margulis, L. (2004). Serial endosymbiotic teorya (SET) at pinagsama-samang pagkatao. Microbiology Ngayon, 31 (4), 172-175.
- Schrum, JP, Zhu, TF, & Szostak, JW (2010). Ang pinagmulan ng buhay ng cellular. Ang pananaw ng Cold Spring Harbour sa biology, a002212.
- Stano, P., & Mavelli, F. (2015). Mga modelo ng Protocells sa Pinagmulan ng Buhay at Synthetic Biology. Buhay, 5 (4), 1700–1702.
