- Pangkalahatang katangian
- Istraktura
- Thylakoid lamad
- Lipid na komposisyon ng lamad
- Ang komposisyon ng protina ng lamad
- Thylakoid lumen
- Mga Tampok
- Mga yugto ng fotosintesis
- Banayad na yugto ng umaasa
- Photophosphorylation
- Ebolusyon
- Mga Sanggunian
Ang mga thylakoids ay hugis mga compartment flat bags na matatagpuan sa loob ng mga chloroplast sa mga cell cells ng mga halaman at algae sa cyanobacteria. Karaniwan silang inayos sa isang istraktura na tinatawag na grana -plural granum- at mukhang isang tumpok ng mga barya.
Ang Thylakoids ay itinuturing na ikatlong lamad system ng mga chloroplast, bukod sa panloob at panlabas na lamad ng sinabi na organelle. Ang lamad ng istraktura na ito ay naghihiwalay sa interior ng thylakoid mula sa chloroplast stroma, at mayroong isang serye ng mga pigment at protina na kasangkot sa metabolic pathway.

Sa thylakoids mayroong mga reaksyon ng biochemical na mahalaga para sa potosintesis, isang proseso kung saan ang mga halaman ay kumukuha ng sikat ng araw at ibahin ang anyo sa mga karbohidrat. Partikular, mayroon silang kinakailangang makinarya na naka-angkla sa kanilang lamad upang maisagawa ang phase na umaasa sa solar, kung saan ang ilaw ay nakulong at na-convert sa enerhiya (ATP) at NADPH.
Pangkalahatang katangian
Ang Thylakoids ay isang panloob na three-dimensional membranous system ng chloroplast. Ang mga ganap na mature na chloroplast ay may 40 hanggang 60 na nakasalansan na butil, na may diameter sa pagitan ng 0.3 at 0.6 µm.
Ang bilang ng mga thylakoid na bumubuo ng mga sprout ay nag-iiba nang malawak: mula sa mas mababa sa 10 sako sa mga halaman na nakalantad sa sapat na sikat ng araw, sa higit sa 100 thylakoid sa mga halaman na nakatira sa sobrang madilim na mga kapaligiran.
Ang nakasalansan na thylakoids ay konektado sa bawat isa na bumubuo ng isang patuloy na kompartimento sa loob ng chloroplast. Ang panloob ng thylakoid ay isang medyo maluwang na silid ng isang matubig na kalikasan.
Ang thylakoid lamad ay mahalaga para sa potosintesis, dahil ang unang yugto ng proseso ay naganap doon.
Istraktura
Ang Thylakoids ay ang namamalas na mga istruktura sa loob ng isang ganap na mature na chloroplast. Kung ang isang chloroplast ay makikita sa tradisyonal na light mikroskopyo, maaaring makita ang ilang mga species ng butil.
Ito ang mga thylakoid stacks; sa kadahilanang ito, ang unang tagamasid sa mga istrukturang ito ay tinawag silang "grana".

Sa tulong ng mikroskopyo ng elektron ang imahe ay maaaring mapalaki at napagpasyahan na ang likas na katangian ng mga butil na ito ay talagang na-stack ang thylakoids.
Ang pagbuo at istraktura ng thylakoid lamad ay nakasalalay sa pagbuo ng chloroplast mula sa isang hindi pa naiisip na plastid, na kilala bilang protoplastid. Ang pagkakaroon ng ilaw ay pinasisigla ang pagbabalik sa mga chloroplast, at kalaunan ang pagbuo ng mga naka-stack na thylakoids.
Thylakoid lamad
Sa mga chloroplast at cyanobacteria, ang thylakoid lamad ay hindi nakikipag-ugnay sa panloob na bahagi ng lamad ng plasma. Gayunpaman, ang pagbuo ng thylakoid lamad ay nagsisimula sa pagsalakay ng panloob na lamad.
Sa cyanobacteria at ilang mga species ng algae, ang thylakoids ay binubuo ng isang solong layer ng lamellae. Sa kaibahan, mayroong isang mas kumplikadong sistema na matatagpuan sa mga mature chloroplast.
Sa huling pangkat na ito ang dalawang mahahalagang bahagi ay maaaring makilala: ang grana at ang lamella ng stroma. Ang una ay binubuo ng maliit na nakasalansan na mga disc at ang pangalawa ay responsable para sa pagkonekta ng mga stack na ito, na bumubuo ng isang tuluy-tuloy na istraktura: ang lumen ng thylakoid.
Lipid na komposisyon ng lamad
Ang mga lipid na bumubuo sa lamad ay lubos na dalubhasa at binubuo ng halos 80% galactosyl diacylglycerol: monogalactosyl diacylglycerol at digalactosyl diacylglycerol. Ang mga galactolipids na ito ay may mataas na hindi nabubulok na mga tanikala, na pangkaraniwang ng thylakoids.
Katulad nito, ang thylakoid membrane ay naglalaman ng mas kaunting mga lipid tulad ng phosphatidylglycerol. Ang nabanggit na lipid ay hindi ipinamamahagi nang homogenous sa parehong mga layer ng lamad; mayroong isang tiyak na antas ng kawalaan ng simetrya na tila nag-aambag sa paggana ng istraktura.
Ang komposisyon ng protina ng lamad
Ang mga photosystems I at II ay ang nangingibabaw na sangkap ng protina sa lamad na ito. Ang mga ito ay nauugnay sa cytochrome b 6 F complex at ATP synthetase.
Napag-alaman na ang karamihan sa mga elemento ng photosystem II ay matatagpuan sa nakasalansan na scarlet membranes, habang ang photosystem I ay matatagpuan sa karamihan sa mga di-nakasalansan na mga lamad ng thylakoid. Iyon ay, mayroong isang pisikal na paghihiwalay sa pagitan ng dalawang photosystem.
Kasama sa mga kumplikadong ito ang integral na mga protina ng lamad, peripheral protein, cofactors, at iba't ibang mga pigment.
Thylakoid lumen
Ang interior ng thylakoid ay binubuo ng isang makapal, may tubig na sangkap na ang komposisyon ay naiiba mula sa stroma. Nakikilahok sa photophosphorylation, pag-iimbak ng mga proton na bubuo ng lakas ng proton-motive para sa synthesis ng ATP. Sa prosesong ito, ang pH ng lumen ay maaaring umabot sa 4.
Mahigit sa 80 na protina ang nakilala sa lumen proteome ng organismong modelo na Arabidopsis thaliana, ngunit ang kanilang mga pag-andar ay hindi ganap na napalabas.
Ang mga protina ng Lumen ay kasangkot sa regulasyon ng thylakoid biogenesis at sa aktibidad at paglilipat ng mga protina na bumubuo ng mga photosynthetic complex, lalo na photosystem II at NAD (P) H dehydrogenase.
Mga Tampok
Ang proseso ng fotosintesis, mahalaga para sa mga halaman, nagsisimula sa thylakoids. Ang lamad na pinapawi ang mga ito gamit ang chloroplast stroma ay mayroong lahat ng makinarya ng enzymatic na kinakailangan para sa photosynthetic na mga reaksyon na maganap.
Mga yugto ng fotosintesis
Ang photosynthesis ay maaaring nahahati sa dalawang pangunahing yugto: ang mga ilaw na reaksyon at madilim na reaksyon.
Tulad ng ipinahihiwatig ng pangalan, ang mga reaksyon na kabilang sa unang pangkat ay maaari lamang magpatuloy sa pagkakaroon ng ilaw, habang ang mga nasa pangalawang pangkat ay maaaring lumabas o walang ilaw. Tandaan na hindi kinakailangan para sa kapaligiran na maging "madilim", ito ay independyente lamang sa ilaw.
Ang unang pangkat ng mga reaksyon, ang "ilaw", ay nangyayari sa thylakoid at maaaring mai-summarize tulad ng sumusunod: light + chlorophyll + 12 H 2 O + 12 NADP + + 18 ADP + 18 P i à 6 O 2 + 12 NADPH + 18 ATP.
Ang pangalawang pangkat ng mga reaksyon ay nangyayari sa chloroplast stroma at kinukuha ang ATP at NADPH synthesized sa unang yugto upang mabawasan ang carbon mula sa carbon dioxide hanggang glucose (C 6 H 12 O 6 ). Ang ikalawang yugto ay maaaring ibubuod bilang: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO 2 à C 6 H 12 O 6 + 12 NADP + + 18 ADP + 18 P i + 6 H 2 O.
Banayad na yugto ng umaasa
Ang mga ilaw na reaksyon ay nagsasangkot ng isang serye ng mga istraktura na kilala bilang mga photosystem, na matatagpuan sa thylakoid membrane at naglalaman ng halos 300 molekula ng pigment, kabilang ang kloropila.
Mayroong dalawang mga uri ng photosystem: ang una ay may isang maximum na ilaw na pagsipsip ng ilaw na 700 nanometer at kilala bilang P 700 , habang ang pangalawa ay tinatawag na P 680 . Parehong pinagsama sa thylakoid lamad.
Nagsisimula ang proseso kapag ang isa sa mga pigment ay sumisipsip ng isang photon at ito "nagyabang" patungo sa iba pang mga pigment. Kapag ang isang molekulang kloropoli ay sumisipsip ng ilaw, ang isang elektron ay tumatalon at ang isa pang molekula ay sumisipsip nito. Ang molekula na nawala ang elektron ay na-oxidized na ngayon at may negatibong singil.
P 680 traps light energy mula sa chlorophyll a. Sa photosystem na ito, ang isang elektron ay itinapon sa isang mas mataas na sistema ng enerhiya kaysa sa isang pangunahing tumatanggap ng elektron.
Ang elektronong ito ay nahuhulog sa photosystem ko, na dumadaan sa chain ng transportasyon ng elektron. Ang sistemang ito ng oksihenasyon at pagbawas ng mga reaksyon ay responsable para sa paglilipat ng mga proton at elektron mula sa isang molekula papunta sa isa pa.
Sa madaling salita, mayroong isang daloy ng mga electron mula sa tubig patungo sa photosystem II, photosystem I, at NADPH.

Photophosphorylation
Ang isang bahagi ng mga proton na nabuo ng sistemang ito ng reaksyon ay matatagpuan sa loob ng thylakoid (tinatawag din na thylakoid light), na lumilikha ng isang gradient na kemikal na bumubuo ng isang proton-motive force.
Ang mga proton ay lumilipat mula sa thylakoid space hanggang sa stroma, na mas mahusay na sumusunod sa electrochemical gradient; iyon ay, lumabas sila mula sa thylakoid.
Gayunpaman, ang pagpasa ng mga proton ay wala kahit saan sa lamad, dapat nilang gawin ito sa pamamagitan ng isang komplikadong sistema ng enzymatic na tinatawag na ATP synthetase.
Ang paggalaw ng mga proton tungo sa stroma ay nagiging sanhi ng pagbuo ng ATP na nagsisimula mula sa ADP, isang proseso na magkatulad sa nangyayari sa mitochondria. Ang synthesis ng ATP gamit ang ilaw ay tinatawag na photophosphorylation.
Ang mga nabanggit na yugto ay nangyayari nang sabay-sabay: ang kloropila ng photosystem II ay nawawala ang isang elektron at dapat itong palitan ng isang elektron mula sa pagkasira ng isang molekula ng tubig; Ang Photosystem ay nakakapag-ilaw, nag-oxidize, at naglalabas ng isang elektron na na-trap ng NADP + .
Ang nawalang elektron mula sa photosystem I ay pinalitan ng nagreresulta mula sa photosystem II. Ang mga compound na ito ay gagamitin sa kasunod na reaksyon ng pag-aayos ng carbon sa siklo ng Calvin.
Ebolusyon
Ang ebolusyon ng fotosintesis bilang isang proseso ng paglabas ng oxygen ay nagpapahintulot sa buhay tulad ng alam natin.
Ipinagpalagay na ang fotosintesis ay binuo ng ilang bilyun-bilyong taon na ang nakalilipas sa ninuno na nagbigay ng pagtaas sa kasalukuyang cyanobacteria, mula sa isang anoxic photosynthetic complex.
Iminumungkahi na ang ebolusyon ng fotosintesis ay sinamahan ng dalawang kailangang-kailangan na mga kaganapan: ang paglikha ng P 680 photosystem at ang genesis ng isang sistema ng mga panloob na lamad, nang walang koneksyon sa lamad ng cell.
Mayroong isang protina na tinatawag na Vipp1 na mahalaga para sa pagbuo ng thylakoids. Sa katunayan, ang protina na ito ay naroroon sa mga halaman, algae at cyanobacteria, ngunit wala sa bakterya na nagsasagawa ng anoxic photosynthesis.
Ito ay pinaniniwalaan na ang gen na ito ay maaaring nagmula sa pagkopya ng gene sa posibleng ninuno ng cyanobacteria. Mayroon lamang isang kaso ng cyanobacteria na may kakayahang potosintesis na may oxygen at walang thylakoids: ang species na Gloeobacter violaceus.
Mga Sanggunian
- Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biochemistry. Ika-5 edisyon. New York: WH Freeman. Buod. Magagamit sa: ncbi.nlm.nih.gov
- Cooper, GM (2000). Ang Cell: Isang Molecular Diskarte. 2nd edition. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Photosynthesis. Magagamit sa: ncbi.nlm.nih.gov
- Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Imbitasyon sa Biology. Panamerican Medical Ed.
- Järvi, S., Gollan, PJ, & Aro, EM (2013). Ang pag-unawa sa mga tungkulin ng thylakoid lumen sa regulasyon ng fotosintesis. Ang mga hangganan sa agham ng halaman, 4, 434.
- Staehelin, LA (2003). Ang istruktura ng kloroplas: mula sa mga kloropoli na butil hanggang supra - molekular na arkitektura ng thylakoid lamad. Pananaliksik ng Larawan ng Litrato, 76 (1–3), 185–196.
- Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Ang pisyolohiya ng halaman. Jaume I. Unibersidad
- Vothknecht, UC, & Westhoff, P. (2001). Biogenesis at pinagmulan ng thylakoid lamad. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) –Molecular Cell Research, 1541 (1–2), 91–101.
