- Pangkalahatang katangian
- Mga mekanismo
- -Kalvin-Benson cycle
- Paunang reaksyon
- Pangalawang proseso
- Pangwakas na proseso
- -May ibang photosynthetic metabolismo
- C4 metabolismo
- Ang metabolismo ng CAM
- Pangwakas na mga produkto
- Mga Sanggunian
Ang madilim na yugto ng fotosintesis ay ang proseso ng biochemical kung saan ang mga organikong sangkap (batay sa carbon) ay nakuha mula sa mga di-organikong sangkap. Kilala rin ito bilang phase ng pag-aayos ng carbon o ikot ng Calvin-Benson. Ang prosesong ito ay nangyayari sa stroma ng chloroplast.
Sa madilim na yugto, ang enerhiya ng kemikal ay ibinibigay ng mga produktong nabuo sa light phase. Ang mga produktong ito ay ang masiglang molekula ATP (adenosine triphosphate) at NADPH (isang nabawasan na elektron carrier).

Banayad na yugto at madilim na yugto. Maulucioni, mula sa Wikimedia Commons
Ang pangunahing hilaw na materyal para sa proseso sa madilim na yugto ay carbon, na nakuha mula sa carbon dioxide. Ang dulo ng produkto ay karbohidrat o simpleng sugars. Ang mga carbon compound na nakuha ay ang pangunahing batayan ng mga organikong istruktura ng mga nabubuhay na nilalang.
Pangkalahatang katangian

Madilim na yugto ng fotosintesis. pixabay.com
Ang yugto ng fotosintesis na ito ay tinatawag na madilim dahil sa ang katunayan na hindi ito nangangailangan ng direktang pakikilahok ng sikat ng araw para sa pag-unlad nito. Ang siklo na ito ay nangyayari sa araw.
Ang madilim na yugto ay nabubuo pangunahin sa chloroplast stroma sa karamihan ng mga photosynthetic na organismo. Ang stroma ay ang matrix na pumupuno sa panloob na lukab ng chloroplast sa paligid ng thylakoid system (kung saan naganap ang light phase).
Sa stroma ay ang mga enzymes na kinakailangan para sa madilim na yugto na mangyari. Ang pinakamahalaga sa mga enzymes na ito ay rubisco (ribulose bisphosphate carboxylase / oxygenase), ang pinaka-sagana na protina, na kumakatawan sa pagitan ng 20 hanggang 40% ng lahat ng umiiral na natutunaw na mga protina.
Mga mekanismo
Ang carbon na kinakailangan para sa proseso ay nasa anyo ng CO 2 (carbon dioxide) sa kapaligiran. Sa kaso ng algae at cyanobacteria, ang CO 2 ay natunaw sa tubig na pumapalibot sa kanila. Sa kaso ng mga halaman, ang CO 2 ay umaabot sa mga cell ng fotosintetiko sa pamamagitan ng stomata (mga cell ng epidermal).
-Kalvin-Benson cycle
Ang siklo na ito ay maraming reaksyon:
Paunang reaksyon
Ang CO 2 ay nagbubuklod sa isang limang-carbon acceptor compound (ribulose 1,5-bisphosphate o RuBP). Ang prosesong ito ay catalyzed ng enzyme rubisco. Ang nagreresultang compound ay isang anim na carbon molecule. Mabilis itong bumabagsak at bumubuo ng dalawang compound ng tatlong mga carbons bawat isa (3-phosphoglycerate o 3PG).

Ikot ng Calvin. Calvin-cycle4.svg: gawaing Mike Jonesderivative: Aibdescalzo, sa pamamagitan ng Wikimedia Commons
Pangalawang proseso
Sa mga reaksyong ito, ginagamit ang enerhiya na ibinigay ng ATP mula sa light phase. Ang isang enerhiya na hinihimok ng phosphorylation ng ATP at isang proseso ng pagbawas sa pamamagitan ng NADPH ay nangyayari. Sa gayon, ang 3-phosphoglycerate ay nabawasan sa glyceraldehyde 3-phosphate (G3P).
Ang G3P ay isang phosphated three-carbon sugar, na tinatawag ding triose phosphate. Tanging isang ika-anim ng glyceraldehyde 3-phosphate (G3P) ang nabago sa mga asukal bilang isang produkto ng pag-ikot.
Ang photosynthetic metabolism na ito ay tinatawag na C3, dahil ang pangunahing produkto na nakuha ay isang tatlong-carbon sugar.
Pangwakas na proseso
Ang mga bahagi ng G3P na hindi nababago sa mga sugars ay pinoproseso upang mabuo ang ribulose monophosphate (RuMP). Ang RuMP ay isang intermediate na na-convert sa ribulose 1,5-bisphosphate (RuBP). Sa ganitong paraan, ang tatanggap ng CO 2 ay nakuhang muli at ang siklo ng Kelvin-Benson ay sarado.
Sa kabuuang RuBP na ginawa sa siklo sa isang karaniwang dahon, isang pangatlo lamang ang na-convert sa almirol. Ang polysaccharide na ito ay naka-imbak sa chloroplast bilang isang mapagkukunan ng glucose.
Ang isa pang bahagi ay na-convert sa sucrose (isang disaccharide) at dinala sa iba pang mga organo ng halaman. Kasunod nito, ang sucrose ay hydrolyzed upang mabuo ang monosaccharides (glucose at fructose).
-May ibang photosynthetic metabolismo
Sa partikular na mga kondisyon ng kapaligiran, ang proseso ng photosynthetic ng mga halaman ay nagbago at naging mas mahusay. Ito ay humantong sa ang hitsura ng iba't ibang mga metabolic pathway para sa pagkuha ng mga sugars.
C4 metabolismo
Sa mainit-init na mga kapaligiran ang stomata ng dahon ay sarado sa araw upang maiwasan ang pagkawala ng singaw ng tubig. Samakatuwid ang konsentrasyon ng CO 2 sa dahon ay bumababa na may kaugnayan sa oxygen (O 2 ). Ang rubisco enzyme ay may isang double substrate na pagkakaugnay: CO 2 at O 2 .
Sa mababang CO 2 at mataas na O 2 na konsentrasyon , ang rubisco ay nagpapatawad sa kondensasyon ng O 2 . Ang prosesong ito ay tinatawag na photorespiration at binabawasan nito ang kahusayan ng photosynthetic. Upang mapaglabanan ang photorespiration, ang ilang mga halaman sa mga tropical na kapaligiran ay nakabuo ng isang partikular na photosynthetic anatomy at physiology.
Sa panahon ng C4 metabolismo, ang carbon ay naayos sa mga cell ng mesophyll at ang siklo ng Calvin-Benson ay nangyayari sa mga selula ng chlorophyll. Ang pag-aayos ng CO 2 ay nangyayari sa gabi. Hindi ito nangyayari sa stroma ng chloroplast, ngunit sa cytosol ng mga selula ng mesophyll.
Ang pag-aayos ng CO 2 ay nangyayari sa pamamagitan ng isang reaksyon ng carboxylation. Ang enzyme na catalyzes ang reaksyon ay phosphoenolpyruvate carboxylase (PEP-carboxylase), na hindi sensitibo sa mababang konsentrasyon ng CO 2 sa cell.
Ang molekulang CO 2 na tumatanggap ay phosphoenolpyruvic acid (PEPA). Ang gitnang produkto na nakuha ay ang oxaloacetic acid o oxaloacetate. Ang Oxaloacetate ay nabawasan upang malate sa ilang mga species ng halaman o mag-aspartate (isang amino acid) sa iba pa.
Kasunod nito, ang malate ay gumagalaw sa mga cell ng vascular photosynthetic sheath. Narito ito ay decarboxylated at pyruvate at CO 2 ay ginawa .
Ang CO 2 ay pumapasok sa ikot ng Calvin-Benson at tumugon kay Rubisco upang mabuo ang PGA. Para sa bahagi nito, ang pyruvate ay nagbabalik sa mga cell ng mesophyll kung saan tumugon ito sa ATP upang muling mabuo ang tumatanggap ng carbon dioxide.
Ang metabolismo ng CAM
Ang metabolismo ng acid ng Crassulaceae (CAM) ay isa pang diskarte para sa pag - aayos ng CO 2 . Ang mekanismong ito ay umusbong nang nakapag-iisa sa iba't ibang mga grupo ng mga makatas na halaman.
Ang mga halaman ng CAM ay gumagamit ng parehong C3 at C4 na mga landas, tulad ng ginagawa nila sa mga halaman ng C4. Ngunit ang paghihiwalay ng parehong metabolismo ay pansamantalang.
Ang CO 2 ay naayos sa gabi sa pamamagitan ng aktibidad ng PEP-carboxylase sa cytosol at oxaloacetate ay nabuo. Ang Oxaloacetate ay nabawasan sa malate, na kung saan ay nakaimbak sa vacuole bilang malic acid.
Kalaunan, sa pagkakaroon ng ilaw, ang malic acid ay nakuhang muli mula sa vacuole. Ito ay decarboxylated at ang CO 2 ay inilipat sa RuBP ng Calvin-Benson cycle sa loob ng parehong cell.
Ang mga halaman ng CAM ay may mga cell ng photosynthetic na may malalaking vacuoles kung saan naka-imbak ang malic acid, at mga chloroplas kung saan nakuha ang CO 2 mula sa malic acid ay binago sa mga karbohidrat.
Pangwakas na mga produkto
Sa pagtatapos ng madilim na yugto ng fotosintesis, iba't ibang mga sugars ang ginawa. Ang Sucrose ay isang intermediate na produkto na mabilis na naipalipat mula sa mga dahon patungo sa iba pang mga bahagi ng halaman. Maaari itong magamit nang direkta upang makakuha ng glucose.
Ang almirol ay ginagamit bilang isang sangkap ng reserba. Maaari itong makaipon sa dahon o maipadala sa iba pang mga organo tulad ng mga tangkay at ugat. Doon ito ay pinananatili hanggang sa kinakailangan sa iba't ibang bahagi ng halaman. Nakatago ito sa mga espesyal na plastik, na tinatawag na amyloplas.
Ang mga produktong nakuha mula sa siklo ng biochemical na ito ay mahalaga para sa halaman. Ang glucose na ginawa ay ginagamit bilang isang mapagkukunan ng carbon upang bumubuo ng mga compound tulad ng mga amino acid, lipids at nucleic acid.
Sa kabilang banda, ang mga asukal na ginawa mula sa madilim na yugto ay kumakatawan sa batayan ng kadena ng pagkain. Ang mga compound na ito ay kumakatawan sa mga pakete ng solar energy na binago sa enerhiya ng kemikal na ginagamit ng lahat ng mga nabubuhay na organismo.
Mga Sanggunian
- Alberts B, D Bray, J Lewis, M Raff, K Roberts at JD Watson (1993) Molekular na biyolohiya ng cell. 3rd Ed. Ediciones Omega, SA 1387 p.
- Purves WK, D Sadava, GH Orians at HC Heller (2003) Buhay. Ang Science ng Biology. Ika-6 na Edt. Sinauer Associates, Inc. at WH Freeman at Company. 1044 p.
- Raven PH, RF Evert at SE Eichhorn (1999) Biology of Plants. Ika-6 na Edt. WH Freeman at Company Worth Publisher. 944 p.
- Solomon EP, LR Berg at DW Martin (2001) Biology. Ika-5 Ed. McGraw-Hill Interamericana. 1237 p.
- Stern KR. (1997). Panimula ng Biology ng Introduksyon. Wm. C. Mga Publisher ng Kayumanggi. 570 p.
