FERMENTATION: KASAYSAYAN, PROSESO, URI, HALIMBAWA - BIOLOGY - 2026

Ang pagbuburo ay isang proseso ng kemikal kung saan ang isa o higit pang mga organikong compound ay pinapahina sa mas simpleng mga compound sa kawalan ng oxygen (anaerobically). Ginagawa ito ng maraming uri ng mga cell upang makagawa ng enerhiya sa anyo ng ATP.

Ngayon, ang mga organismo na may kakayahang molekula ng "fermenting" na walang kawalan ng oxygen ay napakahalaga sa antas ng pang-industriya, dahil sinamantala sila para sa paggawa ng ethanol, lactic acid at iba pang mga nauugnay na komersyal na mga produkto na ginagamit upang gumawa ng alak, beer, keso at yogurt. , atbp.

Tinapay at serbesa, dalawang produkto ng alkohol na pagbuburo ng lebadura (Larawan ng PublicDomainImages sa www.pixabay.com)

Ang salitang pagbuburo ay nagmula sa salitang Latin na fervere, na nangangahulugang "upang pakuluan" at naisaayos na nakikinig sa bubbling na sinusunod sa unang mga inuming may ferment, na kapareho sa hitsura ng kumukulo ng isang mainit na likido.

Ngayon, tulad ng iminungkahi ng Gay-Lussac noong 1810, ito ang pangkalahatang termino na ginamit upang sumangguni sa anaerobic breakdown ng glucose o iba pang mga organikong nutrisyon upang makagawa ng enerhiya sa anyo ng ATP.

Dahil ang mga unang bagay na nabubuhay na lumitaw sa mundo marahil ay nanirahan sa isang kapaligiran na walang oxygen, ang anaerobic na pagsira ng glucose ay marahil ang pinakaluma na metabolic na paraan sa mga buhay na bagay upang makakuha ng enerhiya mula sa mga organikong molekula.

Kasaysayan ng pagbuburo

Ang kaalaman ng tao tungkol sa kababalaghan ng pagbuburo ay kasing edad, marahil, tulad ng agrikultura, dahil sa libu-libong taon ang tao ay nagtaguyod ng paglipat ng durog na matamis na katas ng ubas sa effervescent na alak o ang pag-convert ng mga kuwarta ng trigo sa tinapay. .

Gayunpaman, para sa mga unang lipunan, ang pagbabagong-anyo ng mga "pangunahing" elemento na ito sa mga pagkaing may ferment ay itinuturing na isang uri ng "misteryo" o "mapaghimala" na kaganapan, dahil hindi alam kung ano ang sanhi nito.

Ang pag-unlad ng pang-agham na pag-iisip at pag-imbento ng mga unang mikroskopyo ay walang alinlangan na nagtakda ng isang mahalagang pasiya sa larangan ng microbiology at, kasama nito, pinapayagan ang solusyon ng fermentative "misteryo".

Mga eksperimento sa Lavoisier at Gay-Lussac

Larawan ng Antoine Lavoisier (Pinagmulan: H. Rousseau (graphic designer), E.Thomas (engraver) Augustin Challamel, Desire Lacroix Via Wikimedia Commons)

Si Lavoisier, isang siyentipikong Pranses, noong huling bahagi ng 1700s ay nagpakita na sa proseso ng pagbabago ng mga asukal sa alkohol at carbon dioxide (tulad ng nangyayari sa panahon ng paggawa ng alak), ang bigat ng mga substrates na natupok ay pareho sa mga produkto. synthesized.

Nang maglaon, noong 1810, binati ni Gay-Lussac ang mga pag-aangkin na ito sa sumusunod na reaksyon ng kemikal:

C6H12O6 (glucose) → 2CO2 (carbon dioxide) + 2C2H6O (ethanol)

Gayunpaman, sa loob ng maraming taon ay pinagtaloan na ang mga pagbabagong kemikal na ito na sinusunod sa pagbuburo ay ang produkto ng mga panginginig ng molekula na pinalabas ng nabubulok na bagay, iyon ay, ng mga patay na selula.

Sa mas simpleng salita: ang lahat ng mga mananaliksik ay kumbinsido na ang pagbuburo ay pangalawang epekto ng pagkamatay ng ilang organismo at hindi isang kinakailangang proseso para sa isang buhay na nilalang.

Mga lebadura na kumikilos

Louis Pasteur sa kanyang laboratoryo. Sa pamamagitan ng Wikimedia Commons

Nang maglaon, minarkahan ni Louis Pasteur, noong 1857, ang kapanganakan ng kimobiyang mikrobolohikal kapag nauugnay niya ang pagbuburo sa mga microorganism tulad ng mga lebadura, mula sa kung saan ang term ay nauugnay sa ideya ng pagkakaroon ng mga buhay na selula, kasama ang paggawa ng mga gas at ilang mga organikong compound.

Nang maglaon, noong 1920 natuklasan na sa kawalan ng oxygen, ang ilang mga kalamnan ng mammalian na kalamnan ay nagpalaki ng pagbuo ng lactate mula sa glucose, at na ang marami sa mga compound na ginawa sa panahon ng pagbuburo ng butil ay ginawa din ng mga cell ng kalamnan.

Salamat sa pagtuklas na ito, ang pagbuburo ay pangkalahatan bilang isang form ng paggamit ng glucose at hindi bilang isang eksklusibong proseso para sa lebadura at bakterya.

Maraming mamaya pag-aaral na lubos na pinino ang kaalaman na may kaugnayan sa kababalaghan ng pagbuburo, dahil ang mga ruta ng metabolic at ang mga enzim na kasangkot ay pinabayaan, na pinapayagan ang kanilang pagsasamantala para sa iba't ibang mga pang-industriya.

Pangkalahatang proseso ng pagbuburo

Tulad ng sinabi namin, ang pagbuburo ay isang proseso ng kemikal na nagsasangkot sa anaerobic pagbabagong-anyo (nang walang oxygen) ng isang organikong substrate sa mas simple na mga organikong compound, na hindi masusukat "downstream" ng mga system ng enzymatic nang walang interbensyon ng oxygen.

Isinasagawa ito ng iba't ibang mga enzyme at karaniwang sinusunod sa mga microorganism tulad ng mga hulma, lebadura o bakterya, na gumagawa ng isang serye ng mga pangalawang produkto na ginamit ng tao para sa komersyal na mga layunin sa maraming siglo.

Sa mga reaksyong kemikal na nagaganap sa panahon ng pagbuburo, ang mga enzyme (mga protina na may kakayahang mapabilis ang iba't ibang mga reaksyon ng kemikal) ay i-hydrolyze ang kanilang mga substrate at masira ito o "digest" ang mga ito, na nagbubunga ng mas simpleng molekula at higit na nakakapagpatay na mga nutrisyon, nagsasalita ng metaboliko.

Ito ay nagkakahalaga ng pagbanggit na ang pagbuburo ay hindi isang eksklusibong proseso ng mga microorganism, dahil maaaring mangyari ito sa ilang mga selula ng hayop (tulad ng mga selula ng kalamnan, halimbawa) at sa ilang mga selula ng halaman sa ilalim ng ilang mga kundisyon.

Anong mga substrate ang mabuburo?

Sa simula ng pang-agham na pananaliksik na may kaugnayan sa pagbuburo, naisip na ang mga mahahalagang molekula para sa prosesong ito ay mga karbohidrat.

Gayunpaman, sa madaling panahon na nauunawaan na maraming mga organikong asido (kabilang ang mga amino acid), mga protina, taba at iba pang mga compound ay mabibigat na mga substrate para sa iba't ibang uri ng mga microorganism, dahil maaari silang gumana bilang isang mapagkukunan ng pagkain at enerhiya para sa kanila.

Mahalagang linawin na ang anaerobic metabolismo ay hindi nagbubunga ng parehong dami ng enerhiya bilang aerobic metabolism, dahil ang mga substrate, sa pangkalahatan, ay hindi maaaring ganap na mag-oxidized, kaya hindi lahat ng posibleng enerhiya ay nakuha mula sa kanila.

Dahil dito, ang anaerobic microorganism ay may posibilidad na ubusin ang mas malaking halaga ng mga substrate upang kunin ang parehong enerhiya na aangkin ng isang katulad na microorganism sa ilalim ng mga kondisyon ng aerobic (sa pagkakaroon ng oxygen).

Ano ang tungkol sa pagbuburo?

Kung ang paghinga ay hindi maaaring mangyari, dahil sa kawalan ng isang panlabas na elektron na tumatanggap o dahil sa ilang kakulangan sa kadena ng cellular respiratory, ang pagbuburo ay ang catabolic pathway na ginamit upang makagawa ng enerhiya mula sa glucose o iba pang mga mapagkukunan ng carbon.

Sa kaso ng glucose, halimbawa, ang bahagyang oksihenasyon na ito ay isinasagawa sa pamamagitan ng glycolytic pathway, kung saan ginawa ang pyruvate, ATP at NADH (ang mga produktong ito ay nag-iiba ayon sa enerhiya na substrate).

Sa ilalim ng mga kondisyon ng aerobic, ang pyruvate ay higit pang na-oxidized kapag pumapasok ito sa Krebs cycle at ang mga produkto ng siklo na ito ay pumasok sa chain ng transportasyon ng elektron. Ang NAD + ay nabagong muli sa mga prosesong ito, na nagbibigay-daan sa pagpapatuloy ng glycolytic pathway na mapanatili.

Kapag walang oxygen, iyon ay, sa anaerobiosis, ang pyruvate na nagmula sa mga reaksyon ng oxidative (o iba pang mga nagreresultang organikong compound) ay sumasailalim sa isang pagbawas. Ang pagbawas na ito ay nagbibigay-daan sa pagbabagong-buhay ng NAD +, isang pangunahing kaganapan para sa proseso ng pagbuburo.

Ang pagbawas ng pyruvate (o iba pang mga produktong oxidative) ay nagmamarka sa simula ng synthesis ng mga produktong basura, na maaaring maging alcohol, gas o organikong mga acid, na pinalabas sa extracellular na kapaligiran.

Gaano karaming enerhiya ang ginawa?

Habang ang kumpletong oksihenasyon ng isang nunal ng glucose sa carbon dioxide (CO2) at tubig sa ilalim ng mga kondisyon ng aerobic ay bumubuo ng 38 moles ng ATP, ang pagbuburo ay gumagawa sa pagitan ng 1 at 3 moles ng ATP para sa bawat nunal ng glucose na natupok.

Mga uri ng pagbuburo

Mayroong iba't ibang mga uri ng pagbuburo, maraming beses na tinukoy hindi lamang ng mga produkto ng pagtatapos ng proseso, kundi pati na rin ng mga masipag na substrates na ginagamit bilang "gasolina". Marami sa mga ito ay matutukoy lalo na sa pang-industriya na konteksto.

Bilang isang tala sa mambabasa, marahil ay matalino na suriin muna ang ilang mga aspeto ng metabolismo ng enerhiya muna, lalo na may kaugnayan sa karbohidrat catabolism (glycolysis), Krebs cycle, at ang electron transport chain (paghinga), upang maunawaan ang paksang ito sa mas malalim.

5 mga uri ng pagbuburo ay maaaring mabanggit:

- Alkoholikong pagbuburo

- Lactic o lactic acid pagbuburo

- Propionikong pagbuburo

- Butyric pagbuburo

- Mixed acid pagbuburo

Alkoholikong pagbuburo

Kung tinutukoy ang ganitong uri ng pagbuburo, karaniwang nauunawaan na ito ay may kinalaman sa paggawa ng ethanol (CH3CH2OH o C2H6O), na isang uri ng alkohol (na may inuming alkohol tulad ng alak at beer, halimbawa) .

Pagsasalita sa pang-industriya, ang pangunahing microorganism na sinamantala ng tao upang makakuha ng mga inuming nakalalasing ay ang fungus na tulad ng lebadura na kabilang sa mga species Saccharomyces cerevisiae.

Pagbuburo ng alkohol (Pinagmulan: Ang may-akda ng orihinal na bersyon ay Gumagamit: Norro. / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) sa pamamagitan ng Wikimedia Commons)

Ang mga lebadura ay talagang mga aerobic na organismo na maaaring lumaki bilang mga anaerob ng facultative, iyon ay, kung ginagarantiyahan ang mga kondisyon, binabago nila ang kanilang metabolismo at umaangkop sa kawalan ng oxygen upang mabuhay.

Tulad ng napag-usapan namin sa nakaraang seksyon, ang pagganap ng enerhiya sa mga kondisyon ng anaerobic ay mas mababa kaysa sa mga kondisyon ng aerobic, kaya mas mabagal ang paglago.

Ang alkohol na pagbuburo ay nagsasangkot ng pagbabalik ng pyruvate sa ethanol, na nagaganap sa isang proseso ng dalawang hakbang: una ang pagbabagong-anyo ng pyruvate sa acetaldehyde at pagkatapos ay mula sa acetaldehyde hanggang sa ethanol.

Ang unang reaksyon, ang pyruvate sa reaksyon ng conversion ng acetaldehyde, ay isang decarboxylation kung saan ang isang molekula ng CO2 ay pinakawalan para sa bawat molekula ng pyruvate at napaparalisa ng enzyme pyruvate decarboxylase, na nangangailangan ng isang cofactor na kilala bilang thiamine pyrophosphate o TPP.

Ang acetaldehyde na ginawa ay nabawasan sa ethanol sa pamamagitan ng alkohol na dehydrogenase enzyme, na gumagamit ng isang molekula ng NADH2 bilang isang cofactor para sa bawat molekula ng acetaldehyde, naglalabas ng ethanol at NAD +.

Ang NAD + ay maaaring gamitin muli para sa pagbawas ng glyceraldehyde 3-pospeyt sa isa sa mga hakbang ng glycolytic pathway, na nagpapahintulot sa synthesis ng ATP.

Sa isang pang-industriya na antas, ang iba't ibang mga strain ng S. cerevisiae ay sinasamantala para sa iba't ibang mga layunin, dahil ang ilan ay "dalubhasa" para sa paggawa ng alak, serbesa, tinapay, atbp.

Lactic o lactic acid pagbuburo

Ang ganitong uri ng pagbuburo ay maaaring nahati sa dalawa: homofermentative at heterofermentative. Ang una ay may kinalaman sa paggawa ng lactic acid bilang tanging produkto ng pagbuburo ng pagbawas ng glycolytic pyruvate at ang pangalawa ay nagsasangkot sa paggawa ng lactic acid at ethanol.

- Homolactic pagbuburo

Ang pyruvate na ginawa ng glycolytic na ruta ay direkta na-convert sa lactic acid salamat sa pagkilos ng enzymatic ng isang lactic acid dehydrogenase. Sa reaksyong ito, tulad ng sa pangalawang reaksyon ng pagbuburo ng alkohol, isang molekula ng NAD + ay nabagong muli upang i-oxidize ang glyceraldehyde 3-phosphate sa glycolysis.

Para sa bawat molekula ng glucose na natupok, kung gayon, ang dalawang molekula ng pyruvate ay ginawa, kaya ang resulta ng lactic fermentation ay tumutugma sa dalawang molekula ng lactic acid bawat molekula ng glucose (at dalawang molekula ng NAD +).

Ang ganitong uri ng pagbuburo ay napaka-pangkaraniwan sa ilang mga uri ng bakterya na tinatawag na bakterya ng lactic acid at ang pinakasimpleng uri ng pagbuburo na umiiral.

Ang lactic acid ay maaari ding magawa ng ilang mga cell ng kalamnan, dahil pyruvate, sa pamamagitan ng pagkilos ng lactate dehydrogenase (na gumagamit ng NADH2), ay na-convert sa lactic acid.

- Heterolactic pagbuburo

Sa ganitong uri ng pagbuburo, ang dalawang molekula ng pyruvate na nagmula sa glycolysis ay hindi ginagamit upang synthesize ang lactic acid. Sa halip, para sa bawat molekula ng glucose, ang isang pyruvate ay nagiging lactic acid at ang iba pa ay nagiging ethanol o acetic acid at CO2.

Ang bakterya na metabolismo ng glucose sa ganitong paraan ay kilala bilang heterofermentative lactic acid bacteria.

Hindi sila gumagawa ng pyruvate sa pamamagitan ng buong glycolytic pathway, ngunit sa halip ay gumamit ng isang bahagi ng landas ng pentose phosphate upang makabuo ng glyceraldehyde 3-phosphate, na kung saan ay susuriin sa pyruvate ng mga glycolytic na mga enzyme.

Sa madaling sabi, ang mga bakteryang ito ay "gupitin" xylulose 5-phosphate (synthesized mula sa glucose) sa glyceraldehyde 3-phosphate at acetyl phosphate gamit ang isang TPP na naka-link na pentose phosphate ketolase enzyme, na gumagawa ng glyceraldehyde 3-phosphate (GAP) at acetyl phosphate.

Ang GAP ay pumapasok sa glycolytic pathway at na-convert sa pyruvate, na pagkatapos ay binago sa lactic acid salamat sa isang enzyme lactate dehydrogenase, habang ang acetyl phosphate ay maaaring mabawasan sa acetic acid o ethanol.

Napakahalaga ng mga bakterya ng lactic acid para sa tao, dahil ginagamit ang mga ito upang makagawa ng iba't ibang mga derivatives ng gatas na may ferment, na kung saan nakatayo ang yogurt.

Ang mga ito ay may pananagutan din para sa iba pang mga ferment na pagkain tulad ng fermented repolyo o "sauerkraut", mga atsara at mga naasimpleng olibo.

- Propionikong pagbuburo

Isinasagawa ito sa pamamagitan ng propionibacteria, na may kakayahang gumawa ng propionic acid (CH3-CH2-COOH) at naninirahan sa rumen ng mga hayop na may halamang hayop.

Ito ay isang uri ng pagbuburo na kung saan ang bakterya ay gumagamit ng glucose glycolytically upang makabuo ng pyruvate. Ang pyruvate na ito ay carboxylated sa oxaloacetate, na kung saan ay pagkatapos ay nabawasan sa dalawang mga hakbang upang magtagumpay, gamit ang reverse reaksyon ng Krebs cycle.

Ang succinate ay pagkatapos ay na-convert sa succinyl-CoA at ito, naman, upang mag-methyl malonyl-CoA sa pamamagitan ng enzim na methyl malonyl mutase, na nagpapatunay ng isang intramolecular na muling pagsasaayos ng succinyl-CoA. Ang methyl malonyl-CoA ay pagkatapos ay decarboxylated upang magbunga ng propionyl-CoA.

Ang propionyl-CoA ay nagbubunga ng propionic acid sa pamamagitan ng isang reaksyon ng paglilipat ng CoA-succinate, na napalaki ng isang CoA-transferase. Lactic acid bacteria at propionibacteria ay ginagamit upang makabuo ng Swiss cheese, dahil binibigyan ito ng propionic acid ng isang espesyal na lasa.

- Butyric pagbuburo

Butyric pagbuburo. Pinagmulan: Bellwasthow / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)

Ito ay isinasagawa ng bakterya na bumubuo ng spore na obligadong anaerobes at sa pangkalahatan ay kabilang sa genus Clostridium. Nakasalalay sa mga species, ang mga bakteryang ito ay maaari ring makagawa ng butanol, acetic acid, ethanol, isopropanol, at acetone (carbon dioxide ay palaging isang produkto).

Ang mga bakteryang ito ay nagbabagsak ng glucose sa pamamagitan ng glycolytic pathway at gumawa ng pyruvate, na kung saan ay decarboxylated upang mabuo ang acetyl-CoA.

Sa ilang mga bakterya, ang dalawang acetyl-CoA na molekula ay pinalawak ng isang thiolase enzyme, na gumagawa ng acetoacetyl-CoA at naglalabas ng isang CoA. Ang Acetoacetyl-CoA ay dehydrogenated ng enzyme β-hydroxybutyryl-CoA dehydrogenase upang mabuo ang P-hydroxybutyryl-CoA.

Ang huling produktong ito ay nagbibigay ng pagtaas sa Crotonil-CoA sa pamamagitan ng pagkilos ng crotonase ng enzyme. Ang Crotonyl-CoA ay nabawasan muli ng isang butyryl-CoA dehydrogenase na nauugnay sa FADH2, na gumagawa ng butyryl-CoA.

Sa wakas, ang butyryl-CoA ay na-convert sa butyric acid sa pamamagitan ng pag-alis ng bahagi ng CoA at pagdaragdag ng isang molekula ng tubig. Sa ilalim ng mga kondisyon ng alkalina (mataas na pH), ang ilang mga bakterya ay maaaring mag-convert ng butyric acid sa n-butanol

- Mixed acid pagbuburo

Karaniwan ito sa bakterya na kilala bilang Enterobacteriaceae, na maaaring lumago kasama o walang oxygen. Tinatawag itong "halo-halong acid" dahil ang iba't ibang uri ng mga organikong acid at neutral na compound ay ginawa bilang isang resulta ng pagbuburo.

Ang scheme ng buod ng halo-halong acid pagbuburo (Pinagmulan: Ang orihinal na uploader ay si NicolasGrandjean sa Pranses na Wikipedia. / CC BY-SA (http://creativecommons.org/license/by-sa/3.0/) sa pamamagitan ng Wikimedia Commons)

Depende sa mga species, formic acid, acetic acid, succinic acid, lactic acid, ethanol, CO2, butanediol, atbp.

Madalas din itong kilala bilang formic acid fermentation, dahil sa ilalim ng anaerobic kondisyon, ang ilang mga bakterya ay maaaring bumubuo ng formic acid at acetyl-CoA mula sa pyruvate sa pamamagitan ng pagkilos ng enzyme formic acid-pyruvate lyase.

Mga halimbawa ng mga proseso kung saan mayroong pagbuburo

Maraming mga halimbawa ng mga proseso ng pagbuburo at ang kanilang mga produkto. Ang ilan sa mga halimbawang ito ay maaaring magsama:

Yogurt, isang produktong pagbuburo (Larawan ni Imo Flow sa www.pixabay.com)

- Salami (fermented meat), na ginawa ng lactic fermentation ng lactic acid bacteria

- Yogurt (fermadong gatas), na ginawa din ng bakterya ng lactic acid

- Keso (fermadong gatas), na ginawa ng bakterya ng lactic acid at propionibacteria sa pamamagitan ng lactic at propionic fermentation

Keso, produkto ng pagbuburo ng bakterya ng lactic acid at propionibacteria (Larawan ng lipefontes0 sa www.pixabay.com)

- Tinapay (pagbuburo ng gluten mula sa kuwarta ng trigo), na ginawa ng mga lebadura sa pamamagitan ng pagbuburo sa alkohol

- Alak at serbesa (pagbuburo ng mga asukal sa katas ng ubas at asukal sa mga butil), na ginawa ng lebadura sa pamamagitan ng alkohol na pagbuburo

- Kape at kakaw (pagbuburo ng mga asukal na naroroon sa pag-iilaw ng prutas), na ginawa ng bakterya ng lactic acid at lebadura sa pamamagitan ng lactic at alkohol na pagbuburo.

Mga Sanggunian

1. Ciani, M., Comitini, F., & Mannazzu, I. (2013). Fermentation.
2. Junker, B. (2000). Fermentation. Ang Kirk-Othmer Encyclopedia ng Chemical Technology.
3. Fruton, J. (2006). Fermentation: mahalaga o proseso ng kemikal ?. Brill.
4. Doelle, HW (1975). Fermentation. Ang metabolismo ng bakterya, 559-692.
5. Nelson, DL, Lehninger, AL, & Cox, MM (2008). Mga prinsipyo ng Lehninger ng biochemistry. Macmillan.
6. Barnett, JA (2003). Simula ng microbiology at biochemistry: ang kontribusyon ng yeast research. Microbiology, 149 (3), 557-567.