ANG PAG-AAYOS NG NOGENOGEN: BIOTIC AT MGA PROSESO NG ABIOTIC - BIOLOGY - 2026

Ang pag- aayos ng nitrogen ay ang hanay ng mga biological at non - biological na proseso na gumagawa ng mga kemikal na anyo ng nitrogen na magagamit sa mga nabubuhay na bagay. Kinokontrol ng kakayahang magamit ng nitrogen sa isang mahalagang paraan ang paggana ng mga ekosistema at pandaigdigang biogeochemistry, dahil ang nitrogen ay isang kadahilanan na naglilimita sa net pangunahing pagiging produktibo sa terrestrial at aquatic ecosystem.

Sa mga tisyu ng mga nabubuhay na organismo, ang nitrogen ay bahagi ng mga amino acid, mga yunit ng istruktura at functional na mga protina tulad ng mga enzymes. Ito rin ay isang mahalagang elemento ng kemikal sa konstitusyon ng mga nucleic acid at chlorophyll.

Bilang karagdagan, ang mga reaksyon ng biogeochemical ng pagbabawas ng carbon (fotosintesis) at ang oksihenasyon ng carbon (paghinga), ay nangyayari sa pamamagitan ng pamamagitan ng pamamagitan ng mga enzyme na naglalaman ng nitrogen, dahil ang mga ito ay mga protina.

Sa mga reaksyon ng kemikal ng siklo ng nitrogen ng biogeochemical, binabago ng elementong ito ang mga estado ng oksihenasyon mula sa zero sa N _2, hanggang sa 3 sa NH ₃ , 3+ sa HINDI ₂ ^- at NH ₄ ⁺ , at 5+ sa WALANG ₃ ^- .

Sinasamantala ng maraming mga microorganism ang enerhiya na nabuo sa mga reaksyong pagbabawas ng nitrogen na ito at ginagamit ito sa kanilang mga metabolic na proseso. Ito ang mga microbial reaksyon na sama-sama na humimok sa global cycle ng nitrogen.

Ang pinaka-masaganang kemikal na form ng nitrogen sa planeta ay ang gas na molekular na diatomic nitrogen N ₂ , na bumubuo ng 79% ng kapaligiran ng Earth.

Ito rin ang hindi bababa sa reaktibo na mga species ng kemikal na nitrogen, halos mabibigat, matatag, dahil sa triple bond na sumali sa parehong mga atomo. Para sa kadahilanang ito, ang masaganang nitrogen sa kapaligiran ay hindi magagamit sa karamihan ng mga nabubuhay na nilalang.

Ang nitrogen sa mga form na kemikal na magagamit sa mga nabubuhay na nilalang ay nakuha sa pamamagitan ng "pag-aayos ng nitrogen." Ang pag-aayos ng nitrogen ay maaaring mangyari sa pamamagitan ng dalawang pangunahing paraan: abiotic form of fixation at biotic form of fixation.

Ang mga pang-abiotikong anyo ng pag-aayos ng nitrogen

Mga bagyong de koryente

Larawan 2. Elektriko na bagyo Pinagmulan: pixabay.com

Ang kidlat o "kidlat" na ginawa sa panahon ng mga de-koryenteng bagyo ay hindi lamang ingay at ilaw; ang mga ito ay isang malakas na kemikal na reaktor. Dahil sa pagkilos ng kidlat, ang mga nitrogen oxides HINDI at HINDI ₂ ay ginawa sa panahon ng mga bagyo , na karaniwang tinatawag na WALANG _x .

Ang mga elektrikal na paglabas na ito, na sinusunod bilang mga kidlat ng kidlat, ay gumagawa ng mga kondisyon ng mataas na temperatura (30,000 ^o C) at mataas na presyur, na nagsusulong ng kombinasyon ng kemikal ng oxygen O ₂ at nitrogen N ₂ mula sa kapaligiran, na gumagawa ng mga nitrogen oxides WALANG _x .

Ang mekanismong ito ay may napakababang rate ng kontribusyon sa kabuuang rate ng pag-aayos ng nitrogen, ngunit ito ang pinakamahalaga sa mga form na abiotic.

Nagsusunog ng fossil fuels

Mayroong isang anthropogenous na kontribusyon sa paggawa ng mga nitrogen oxides. Nasabi na namin na ang malakas na triple bond ng molecule ng nitrogen N _{2 ay} maaari lamang masira sa ilalim ng matinding kondisyon.

Ang pagkasunog ng fossil fuels na nagmula sa petrolyo (sa mga industriya at sa komersyal at pribadong transportasyon, maritime, hangin at lupa), ay gumagawa ng napakalaking halaga ng WALANG _x paglabas sa kapaligiran.

Ang N ₂ O na inilabas sa pagkasunog ng mga fossil fuels ay isang malakas na gasolina ng greenhouse na nag-aambag sa pandaigdigang pag-init ng planeta.

Ang pagkasunog ng biomass

Mayroon ding kontribusyon ng mga nitrogen oxides HINDI _{x sa} pamamagitan ng pagsunog ng biomass sa lugar na may pinakamataas na temperatura ng apoy, halimbawa sa sunog ng kagubatan, paggamit ng kahoy na panggatong para sa pagpainit at pagluluto, pagsunog ng organikong basura at anumang paggamit ng biomass bilang isang mapagkukunan ng enerhiya caloric.

Ang mga nitrogen oxides NOx na inilabas sa kapaligiran ng mga ruta ng antropogeniko ay nagdudulot ng malubhang mga problema sa polusyon sa kapaligiran, tulad ng photochemical smog sa mga lunsod o bayan at pang-industriya, at mahalagang mga kontribusyon sa rain rain.

Ang mga paglabas ng nitrogen mula sa pagguho ng lupa at pag-init ng bato

Ang pagguho ng lupa at ang mayaman na nitrogen na mayaman na bedrock ay naglalantad ng mga mineral sa mga elemento na maaaring maglabas ng mga nitrogen oxides. Ang bedrock weathering ay nangyayari dahil sa pagkakalantad sa mga kadahilanan sa kapaligiran, na sanhi ng pisikal at kemikal na mga mekanismo na kumikilos nang magkasama.

Ang mga paggalaw ng tektonik ay maaaring pisikal na maglalantad ng mga bato na mayaman sa nitrogen sa mga elemento. Kasunod nito, sa pamamagitan ng kemikal na paraan, ang pag-ulan ng acid ay nagiging sanhi ng mga reaksyon ng kemikal na naglalabas ng WALANG _x, kapwa mula sa ganitong uri ng mga bato at mula sa lupa.

Mayroong kamakailang pananaliksik na nagtalaga ng 26% ng kabuuang bioavailable nitrogen ng planeta sa mga mekanismong ito ng pagguho ng lupa at pag-init ng bato.

Biotic na mga form ng pag-aayos ng nitrogen

Ang ilang mga microorganism ng bakterya ay may mga mekanismo na may kakayahang masira ang triple bond ng N ₂ at paggawa ng ammonia NH ₃ , na madaling nabago sa ammonium ion, metabolisable NH ₄ ⁺ .

Libreng-pamumuhay o symbiotic microorganism

Ang mga anyo ng pag-aayos ng nitrogen sa pamamagitan ng mga microorganism ay maaaring mangyari sa pamamagitan ng mga malayang buhay na organismo o sa pamamagitan ng mga organismo na naninirahan sa mga simbolong simbolong may mga halaman.

Bagaman mayroong mahusay na mga pagkakaiba-iba ng morphological at pisyolohikal sa pagitan ng mga microorganism ng pag-aayos ng nitrogen, ang proseso ng pag-aayos at ang sistema ng nitrogenase enzyme na ginagamit ng lahat ng mga ito ay halos magkapareho.

Sa dami, ang biotic na pag-aayos ng nitrogen sa pamamagitan ng dalawang mekanismong ito (libreng buhay at symbiosis) ay ang pinakamahalaga sa buong mundo.

Mga mekanismo upang mapanatiling aktibo ang sistema ng nitrogenase

Ang mga microorganism na pag-aayos ng nitrogen ay may mga istratehikong mekanismo upang mapanatiling aktibo ang kanilang nitrogenase enzymatic system.

Ang mga mekanismong ito ay kinabibilangan ng proteksyon sa paghinga, conformational na proteksyon ng kemikal, baligtad na pag-iwas sa aktibidad ng enzyme, karagdagang synthesis ng isang alternatibong nitrogenase na may vanadium at iron bilang cofactors, paglikha ng mga pagkakalat ng pagkakalat para sa oxygen, at spatial paghihiwalay ng nitrogenase.

Ang ilan ay may microaerophilia, tulad ng mga chemotrophic bacteria ng genera na Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus, at phototrophs ng genera Gleocapsa, Anabaena, Lingcillator, Sprax, Espina, Espina, Espanya.

Ang iba ay nagpakita ng facilitative anaerobiosis, tulad ng chemotrophic genera: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium at phototrophs ng Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas genera.

Biotic nitrogen fixation ng mga libreng microorganism na nabubuhay

Ang mga microorganism na pag-aayos ng nitrogen na naninirahan sa lupa sa isang libre (asymbiotic) form ay talaga archaebacteria at bakterya.

Mayroong maraming mga uri ng bakterya at cyanobacteria na maaaring mag-convert ng atmospheric nitrogen, N _2, sa ammonia, NH ₃ . Ayon sa reaksyon ng kemikal:

N ₂ + 8H ⁺ + 8e ^- +16 ATP → 2 NH ₃ + H ₂ +16 ADP + 16Pi

Ang reaksyon na ito ay nangangailangan ng pamamagitan ng sistema ng nitrogenase enzyme at isang cofactor, bitamina B ₁₂ . Bilang karagdagan, ang mekanismo ng pag-aayos ng nitrogen na ito ay kumonsumo ng maraming enerhiya, ay endothermic at nangangailangan ng 226 Kcal / mol ng N ₂ ; Sa madaling salita, nagdadala ito ng isang mataas na metabolic cost, na kung saan ay dapat itong isama sa isang system na gumagawa ng enerhiya.

Enerhiya na kinakailangan sa panahon ng reaksyon ng N-pag-aayos

Ang enerhiya para sa prosesong ito ay nakuha mula sa ATP, na nagmula sa oxidative phosphorylation na isinama sa kadena ng transportasyon ng elektron (na gumagamit ng oxygen bilang panghuling tumatanggap ng elektron).

Ang proseso ng pagbabawas ng molekular na nitrogen sa ammonia ay binabawasan din ang hydrogen sa proton form H ⁺ sa molekular na hydrogen H _2.

Maraming mga sistema ng nitrogenase ang isinama ang isang hydrogen recycling system na pinagsama ng hydrogenase enzyme. Nitrogen-pag-aayos ng cyanobacteria ilang photosynthesis sa pag-aayos ng nitrogen.

Ang kumplikadong enzyme na nitrogenase at oxygen

Ang complex ng enzyme ng nitrogenase ay may dalawang sangkap, sangkap na I, dinitrogenase na may molibdenum at iron bilang cofactors (na tatawagin namin ang Mo-Fe-protein), at sangkap II, dinitrogenase reductase na may bakal bilang cofactor (Fe-protein).

Ang mga electron na kasangkot sa reaksyon ay unang naibigay sa bahagi II at kalaunan sa sangkap na I, kung saan nangyayari ang pagbawas ng nitrogen.

Para sa paglipat ng mga elektron mula II hanggang I na maganap, kinakailangan ang Fe-protein na magbigkis sa isang Mg-ATP sa dalawang aktibong site. Ang unyon na ito ay bumubuo ng isang pagbagay sa pagbabago sa Fe-protina. Ang isang labis na oxygen ay maaaring makagawa ng isa pang hindi kanais-nais na pagbabagong pamantayan sa Fe-protina, dahil maaari nitong puksain ang kapasidad na tinatanggap ng elektron.

Ito ang dahilan kung bakit ang nitrogenase enzyme complex ay madaling kapitan ng pagkakaroon ng oxygen sa itaas ng matitiis na konsentrasyon at ang ilang mga bakterya ay bubuo ng mga form na buhay ng microaerophilic o facultative anaerobiosis.

Kabilang sa mga bakteryang pag-aayos ng nitrogen na walang buhay, ang mga chemotroph na kabilang sa genera Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, at ang mga phototrophs ng genera Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, bukod sa iba pa, ay maaaring mabanggit.

Ang Biotic na pag-aayos ng nitrogen sa pamamagitan ng mga microorganism ng symbiotic life kasama ang mga halaman

Mayroong iba pang mga microorganism na nag-aayos ng nitrogen na may kakayahang magtatag ng mga simbolong simbolong may mga halaman, lalo na sa mga legume at damo, alinman sa anyo ng ectosymbiosis (kung saan matatagpuan ang microorganism sa labas ng halaman), o endosymbiosis (kung saan ang microorganism nakatira sa loob ng mga cell o intercellular space ng halaman).

Karamihan sa mga nitrogen na naayos sa terrestrial ecosystem ay nagmula sa symbiotic asosasyon ng bakterya ng genera Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium at Mesorhizobium, na may mga halaman ng legume.

Mayroong tatlong mga kagiliw-giliw na uri ng mga symbioses ng pag-aayos ng nitrogen: mga kaugnay na rhizocenoses, mga sistema na may cyanobacteria bilang mga simbolo, at mutualistic endorizobioses.

Rhizocenosis

Sa mga nauugnay na mga simbolong rhizocenosis, ang mga dalubhasang istruktura ay hindi nabuo sa mga ugat ng mga halaman.

Ang mga halimbawa ng ganitong uri ng symbiosis ay itinatag sa pagitan ng mais (Zea maiz) at tubo ng tubo (Saccharum officinarum) na mga halaman na may Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum at Herbaspirillum.

Sa rhizocenosis, ang bakterya na pag-aayos ng nitrogen ay gumagamit ng root exudate ng halaman bilang isang nutritional medium at kinukulayan ang mga intercellular na puwang ng root cortex.

Symbiotic cyanobacteria

Sa mga system kung saan nakikilahok ang cyanobacteria, ang mga microorganism na ito ay nakabuo ng mga espesyal na mekanismo para sa pagkakasabay ng pag-aayos ng anoxic nitrogen at ang kanilang oxygenic photosynthesis.

Halimbawa, sa Gleothece at Synechococcus, pansamantalang naghihiwalay sila: nagsasagawa sila ng day fotosintesis at pag-aayos ng nitrogen sa gabi.

Sa iba pang mga kaso, mayroong spatial paghihiwalay ng parehong mga proseso: ang nitrogen ay naayos sa mga grupo ng mga magkakaibang mga selula (heterocysts), kung saan hindi naganap ang fotosintesis.

Ang mga pag-aayos ng nitrogenic na simbolo ng cyanobacteria ng genus Nostoc ay napag-aralan na may mga di-vascular na halaman (antóceras), tulad ng sa mga lukab ng Nothocerus endiviaefolius, na may mga atipan ng atsa Gakstroemia magellanica at Chyloscyphus obvolutus sa ectosymbiosis nang hiwalay, na may mga bryophytes (quensens) , at may mas mataas na angiosperm halaman, halimbawa kasama ang 65 pangmatagalang halaman ng genus na Gunnnera.

Halimbawa, ang asosohiko na pag-aayos ng nitrogeniotic ng cyanobacteria Anabaena na may isang bryophyte, isang non-vascular plant, ay na-obserbahan sa mga dahon ng maliit na fern na Azolla anabaenae.

Endorhizobiosis

Bilang mga halimbawa ng endorhizobiosis, maaari nating ibanggit ang samahan na tinatawag na actinorrhiza na itinatag sa pagitan ng Frankia at ilang mga makahoy na halaman tulad ng casuarina (Casuarina cunninghamiana) at alder (Alnus glutinosa), at ang Rhizobium -leguminous na samahan.

Karamihan sa mga species ng pamilyang Leguminosae form formiotiotic asosasyon sa mga bakterya ng Rhizobium at ang microorganism na ito ay may dalubhasa sa ebolusyonaryo sa paglilipat ng nitroheno sa halaman.

Sa mga ugat ng mga halaman na nauugnay sa Rhizobium, lumilitaw ang tinatawag na radical nodules, kung saan naganap ang pag-aayos ng nitrogen.

Sa Sesbania at Aechynomene legumes, ang mga karagdagang nodules ay nabuo sa mga tangkay.

• Mga senyales ng kemikal

Mayroong isang palitan ng mga senyas ng kemikal sa pagitan ng symbiont at host. Ang mga halaman ay natagpuan upang mapuksa ang ilang mga uri ng flavonoid na nagpapahiwatig ng pagpapahayag ng mga gen ng nod sa Rhizobium, na gumagawa ng mga kadahilanan ng nodasyon.

Ang mga kadahilanan ng nodulation ay bumubuo ng mga pagbabago sa mga buhok ng ugat, pagbuo ng isang impeksyon channel at cell division sa root cortex, na nagsusulong ng pagbuo ng nodule.

Ang ilang mga halimbawa ng symbiosis na pag-aayos ng nitrogen sa pagitan ng mas mataas na mga halaman at microorganism ay ipinapakita sa sumusunod na talahanayan.

Mycorrhizobiosis

Bilang karagdagan, sa karamihan ng mga ekosistema, mayroong mga fungi na umayos ng nitroheno, na kabilang sa phyla Glomeromycota, Basidiomycota at Ascomycota.

Ang mycorrhizal fungi ay maaaring mabuhay sa ectosymbiosis, na bumubuo ng isang hyphal sheath sa paligid ng mga pinong ugat ng ilang mga halaman at kumakalat ng karagdagang hyphae sa buong lupa. Gayundin sa maraming mga tropikal na lugar, ang mga halaman ay nag-host ng mycorrhizae sa endosymbiosis, ang hyphae na kung saan ay tumagos sa mga selula ng ugat.

Posible na ang isang fungus ay bumubuo ng mycorrhizae na may maraming mga halaman nang sabay-sabay, kung saan ang mga interrelationships ay itinatag sa pagitan nila; o ang mycorrhizal fungus ay parasitized ng isang halaman na hindi photosynthesize, mycoheterotrophic, tulad ng mga genus Monotropa. Gayundin ang ilang mga fungi ay maaaring magtatag ng symbiosis na may isang solong halaman nang sabay-sabay.

Mga Sanggunian

1. Inomura, K. , Bragg, J. at Follows, M. (2017). Ang isang dami ng pagsusuri ng direkta at hindi direktang mga gastos ng pag-aayos ng nitrogen. Ang ISME Journal. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. at Sachs, J. (2018). Simbolohikal na pag-aayos ng nitrogen sa pamamagitan ng rhizobia - ang mga ugat ng isang kuwento ng tagumpay. Plant Biology. 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge, DNL, ​​Levin, SA at Hedin, LO (2009). Ang katotohanang laban sa obligasyon ng mga estratehiya sa pag-aayos ng nitrogen at ang kanilang mga kahihinatnan sa ekosistema. Ang American Naturalist. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
4. Newton, TAYO (2000). Ang pag-aayos ng nitrogen sa pananaw. Sa: Pedrosa, FO Editor. Ang pag-aayos ng nitrogen mula sa mga molekula hanggang sa produktibo ng pananim. Netherlands: Kluwer Akademikong Publisher. 3-8.
5. Pankievicz; VCS, gawin ang Amaral; FP, Santos, KDN, Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, MJ (2015). Malakas na biological na pag-aayos ng nitroheno sa isang modelo ng samahan ng bakterya-bakterya. Ang Plant Journal. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
6. Wieder, WR, Cleveland, CC, Lawrence, D. at Bonau, GB (2015). Mga epekto ng kawalan ng katiyakan ng istruktura ng modelo sa mga pag-iwas sa siklo ng carbon: biological fixation ng nitrogen bilang isang kaso ng pag-aaral. Mga Sulat sa Pananaliksik sa Kapaligiran. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4 / 044016