NUKLEOLUS: MGA KATANGIAN, ISTRAKTURA, MORPOLOHIYA AT PAG-ANDAR - BIOLOGY - 2025

Ang nucleolus ay isang istraktura ng cell na hindi pinapawi ng isang lamad, na isa sa mga kilalang lugar ng nucleus. Ito ay sinusunod bilang isang mas makapal na rehiyon sa nucleus at nahahati sa tatlong mga rehiyon: siksik na bahagi ng fibrillar, fibrillar center at ang butil na sangkap.

Pangunahing responsable ito para sa synthesis at pagpupulong ng mga ribosom; gayunpaman, ang istraktura na ito ay mayroon ding iba pang mga pag-andar. Mahigit sa 700 protina ang natagpuan sa loob ng nucleolus na hindi kasangkot sa mga proseso ng ribosome biogenesis. Sa parehong paraan, ang nucleolus ay kasangkot sa pagbuo ng iba't ibang mga pathologies.

Ang unang mananaliksik na obserbahan ang nucleolus zone ay si F. Fontana noong 1781, higit sa dalawang siglo na ang nakalilipas. Pagkatapos, noong kalagitnaan ng 1930s, nagawa ng McClintock na tulad ng isang istraktura sa kanyang mga eksperimento sa mga Zea mays. Mula noon, daan-daang mga pagsisiyasat ang nakatuon sa pag-unawa sa mga pag-andar at dinamika ng rehiyon na ito ng nucleus.

Pangkalahatang katangian

Ang nucleolus ay isang kilalang istraktura na matatagpuan sa loob ng nucleus ng mga eukaryotic cells. Ito ay isang "rehiyon" sa hugis ng isang globo, dahil walang uri ng biomembrane na naghihiwalay sa ito mula sa natitirang mga bahagi ng nuklear.

Makikita ito sa ilalim ng mikroskopyo bilang isang subregion ng nucleus kapag ang cell ay nasa interface.

Ito ay isinaayos sa mga rehiyon na tinatawag na NOR (para sa acronym sa Ingles: chromosomal nucleolar organizer region), kung saan matatagpuan ang mga pagkakasunud-sunod na nag-encode ng ribosom.

Ang mga gen na ito ay nasa mga tukoy na rehiyon ng mga kromosoma. Sa mga tao sila ay nakaayos sa tandem sa mga satellite na rehiyon ng chromosome 13, 14, 15, 21 at 22.

Sa nucleolus, ang transkripsyon, pagproseso at pagpupulong ng mga subunits na bumubuo ng mga ribosom ay nangyayari.

Bilang karagdagan sa tradisyunal na pagpapaandar nito, ang nucleolus ay nauugnay sa mga protina ng suppressor ng tumor, mga regulator ng cell cycle at kahit na mga protina mula sa mga virus.

Ang mga protina ng Nukleolus ay pabago-bago, at ang kanilang pagkakasunud-sunod ay lilitaw na na-conserve sa buong ebolusyon. Sa mga protina na ito 30% lamang ang nauugnay sa ribosome biogenesis.

Istraktura at morpolohiya

Ang nucleolus ay nahahati sa tatlong pangunahing sangkap, na nakikilala sa pamamagitan ng electron mikroskopya: ang siksik na bahagi ng fibrillar, ang fibrillar center at ang butil na sangkap.

Kadalasan, napapalibutan ito ng condensed chromatin, na tinatawag na heterochromatin. Sa nucleolus, nangyayari ang mga proseso ng transkripsyon ng ribosomal RNA, pagproseso at pagpupulong ng mga ribosomal precursor.

Ang nucleolus ay isang dinamikong rehiyon, kung saan ang mga protina na maaaring magkakaugnay at ihiwalay ng mabilis ang mga sangkap mula sa mga sangkap ng nucleolar, na lumilikha ng isang tuluy-tuloy na palitan ng nucleoplasm (gelatinous na sangkap na panloob sa nucleus).

Sa mga mamalya, ang istraktura ng nucleolus ay nag-iiba sa mga yugto ng siklo ng cell. Sa prophase isang disorganisasyon ng nucleolus ay sinusunod at muling pagsasama sa pagtatapos ng proseso ng mitotic. Ang maximum na aktibidad ng transkripsyon sa nucleolus ay na-obserbahan sa mga phase ng S at G2.

Ang aktibidad ng RNA polymerase I ay maaaring maapektuhan ng iba't ibang mga estado ng posporusasyon, kaya binabago ang aktibidad ng nucleolus sa panahon ng cell cycle. Ang pananahimik sa panahon ng mitosis ay nangyayari dahil sa posporusasyon ng iba't ibang mga elemento tulad ng SL1 at TTF-1.

Gayunpaman, ang pattern na ito ay hindi karaniwan sa lahat ng mga organismo. Halimbawa, sa lebadura ang nukleolus ay naroroon - at aktibo - sa buong proseso ng paghahati ng cell.

Mga sentro ng Fibrillary

Ang mga gen na code para sa ribosomal RNA ay matatagpuan sa mga sentro ng fibrillar. Ang mga sentro na ito ay malinaw na mga rehiyon na napapaligiran ng siksik na mga bahagi ng fibrillar. Ang mga sentro ng fibrillar ay variable sa laki at numero, depende sa uri ng cell.

Ang isang tiyak na pattern ay inilarawan tungkol sa mga katangian ng mga sentro ng fibrillar. Ang mga cell na may mataas na ribosome synthesis ay may isang mababang bilang ng mga sentro ng fibrillar, habang ang mga cell na may nabawasan na metabolismo (tulad ng mga lymphocytes) ay may mas malaking sentro ng fibrillar.

Mayroong mga tiyak na kaso, tulad ng sa mga neuron na may isang napaka-aktibong metabolismo, na ang nucleolus ay may isang higanteng fibrillar center, na sinamahan ng mas maliit na mas maliit na mga sentro.

Ang siksik na bahagi ng fibrillar at butil na butil

Ang siksik na bahagi ng fibrillar at mga sentro ng fibrillar ay naka-embed sa butil ng butil, ang mga butil na kung saan ay may diameter na 15 hanggang 20 nm. Ang proseso ng transkripsyon (pagpasa ng molekula ng DNA sa RNA, na itinuturing na unang hakbang ng expression ng gene) ay nangyayari sa mga limitasyon ng mga sentro ng fibrillar at sa siksik na bahagi ng fibrillar.

Ang pagproseso ng ribosomal pre-RNA ay nangyayari sa siksik na bahagi ng fibrillar at ang proseso ay umaabot sa butil na butil. Ang mga transcript na naipon sa siksik na sangkap na fibrillar at mga protina ng nucleolar ay matatagpuan din sa siksik na bahagi ng fibrillar. Ito ay sa rehiyon na ito kung saan nangyayari ang pagpupulong ng mga ribosom.

Matapos ang proseso ng pagpupulong na ito ng ribosomal RNA na may kinakailangang mga protina ay nakumpleto, ang mga produktong ito ay na-export sa cytoplasm.

Ang butil na butil ay mayaman sa mga salik ng transkripsyon (SUMO-1 at ang Ubc9 ay ilang mga halimbawa). Karaniwan, ang nucleolus ay napapalibutan ng heterochromatin; Ang compact na DNA na ito ay naisip na maglaro ng ribosomal RNA transkripsyon.

Sa mga mammal, ang ribosomal na DNA sa mga selula ay siksik o pinatahimik. Ang samahan na ito ay lilitaw na mahalaga para sa regulasyon ng ribosomal DNA at para sa pangangalaga ng katatagan ng genomic.

Ang pag-aayos ng rehiyon ng Nukleolar

Sa rehiyon na ito (NOR) ang mga gene (ribosomal DNA) na ang code para sa ribosomal RNA ay pinagpangkat.

Ang mga kromosom na bumubuo sa mga rehiyon na ito ay nag-iiba depende sa mga species sa ilalim ng pag-aaral. Sa mga tao matatagpuan ang mga ito sa satellite rehiyon ng acrocentric chromosomes (ang sentromere ay matatagpuan malapit sa isa sa mga dulo), partikular sa mga pares 13, 14, 15, 21 at 22.

Ang ribosome na mga yunit ng DNA ay binubuo ng nasulat na pagkakasunud-sunod at isang panlabas na spacer na kinakailangan para sa transkripsyon ng RNA polymerase I.

Sa mga promotor para sa ribosomal DNA, ang dalawang elemento ay maaaring makilala: isang gitnang isa at isang elemento na matatagpuan upstream (pataas).

Mga Tampok

Ribosomal RNA na Bumubuo ng Makinarya

Ang nucleolus ay maaaring isaalang-alang na isang pabrika na may lahat ng mga sangkap na kinakailangan para sa biosynthesis ng ribosome precursors.

Ang ribosomal o ribosomal RNA (ribonucleic acid), na karaniwang dinaglat bilang rRNA, ay isang sangkap ng ribosom at nakikilahok sa synthesis ng mga protina. Ang sangkap na ito ay mahalaga para sa lahat ng mga lahi ng mga buhay na nilalang.

Ang Ribosomal RNA ay nakikipag-ugnay sa iba pang mga sangkap ng isang likas na protina. Ang nagbubuklod na mga resulta sa ribosomal presubunits. Ang pag-uuri ng ribosomal RNA sa pangkalahatan ay ibinigay na sinamahan ng isang titik na "S", na nagpapahiwatig ng mga unit ng Svedberg o koepisyentasyon ng sedimentation.

Organisasyon ng ribosom

Ang mga ribosom ay binubuo ng dalawang mga subunits: ang pangunahing o malaki at ang maliit o maliit.

Ang ribosomal RNA ng prokaryotes at eukaryotes ay naiiba. Sa prokaryote ang malaking subunit ay 50S at binubuo ng 5S at 23S ribosomal RNAs, gayon din ang maliit na subunit ay 30S at binubuo lamang ng 16S ribosomal RNA.

Sa kaibahan, ang pangunahing mga subunit (60S) ay binubuo ng 5S, 5.8S, at 28S ribosomal RNAs. Ang maliit na subunit (40S) ay binubuo ng eksklusibo ng 18S ribosomal RNA.

Sa nucleolus ay ang mga gen na code para sa ribosomal RNAs 5.8S, 18S at 28S. Ang mga ribosomal RNA na ito ay na-transcribe bilang isang solong yunit sa loob ng nucleolus ni RNA polymerase I. Ang prosesong ito ay nagreresulta sa isang 45S RNA precursor.

Ang sinabi ng ribosomal na RNA precursor (45S) ay dapat na mai-clear sa mga sangkap na 18S, na kabilang sa maliit na subunit (40S) at sa 5.8S at 28S ng malaking subunit (60S).

Ang nawawalang ribosomal RNA, 5S, ay synthesized sa labas ng nucleolus; Hindi tulad ng mga katapat nito, ang proseso ay catalyzed ng RNA polymerase III.

Ribosomal RNA transkripsyon

Ang isang cell ay nangangailangan ng isang mataas na bilang ng mga molekulang RNA molekula. Mayroong maraming mga kopya ng mga gen na code para sa ganitong uri ng RNA upang matugunan ang mga mataas na kinakailangan.

Halimbawa, batay sa data na matatagpuan sa genome ng tao, mayroong 200 kopya para sa 5.8S, 18S, at 28S ribosomal RNAs. Para sa 5S ribosomal RNA mayroong 2000 na kopya.

Ang proseso ay nagsisimula sa 45S ribosomal RNA. Nagsisimula ito sa pag-alis ng spacer malapit sa 5 ′ end. Kapag kumpleto ang proseso ng transkripsyon, ang natitirang spacer na matatagpuan sa 3 ′ end ay tinanggal. Pagkatapos ng kasunod na mga pagtanggal, nakuha ang matandang ribosomal RNA.

Bukod dito, ang pagproseso ng ribosomal RNA ay nangangailangan ng isang serye ng mga mahahalagang pagbabago sa mga batayan nito, tulad ng mga proseso ng methylation at pag-convert ng uridine sa pseudouridine.

Kasunod nito, nangyayari ang pagdaragdag ng mga protina at RNA na matatagpuan sa nucleolus. Kabilang sa mga ito ay ang maliit na nucleolar RNAs (pRNA), na nakikilahok sa paghihiwalay ng ribosomal RNAs sa mga produkto ng 18S, 5.8S at 28S.

Ang mga PRNA ay nagtataglay ng mga pagkakasunud-sunod na pantulong sa 18S at 28S ribosomal RNAs. Samakatuwid, maaari nilang baguhin ang mga batayan ng precursor RNA, methylating ilang mga rehiyon at lumahok sa pagbuo ng pseudouridine.

Ribosome na pagpupulong

Ang pagbuo ng mga ribosom ay nagsasangkot sa pagbubuklod ng RNA ribosomal na RNA, kasama ang mga protina ng ribosomal at 5S. Ang mga protina na kasangkot sa proseso ay nai-transcript ng RNA polymerase II sa cytoplasm at dapat na dalhin sa nucleolus.

Ang mga protina ng ribosomal ay nagsisimulang makisama sa ribosomal RNAs bago maganap ang cleavage ng 45S ribosomal RNA. Pagkatapos ng paghihiwalay, ang natitirang mga ribosomal na protina at 5S ribosomal RNA ay idinagdag.

18S ribosomal RNA pagkahinog ay nangyayari nang mas mabilis. Sa wakas, ang "preribosomal particle" ay nai-export sa cytoplasm.

Iba pang mga pag-andar

Bilang karagdagan sa biogenesis ng ribosom, natuklasan ng kamakailang pananaliksik na ang nucleolus ay isang multifunctional entity.

Ang nucleolus ay kasangkot din sa pagproseso at pagkahinog ng iba pang mga uri ng RNA, tulad ng snRNPs (protina at RNA complexes na pinagsasama sa pre-messenger RNA upang mabuo ang spliceosome o splice complex) at ilang mga paglipat ng RNAs. , microRNAs, at iba pang mga ribonucleoprotein complex.

Sa pamamagitan ng pagsusuri ng nucleolus proteome, natagpuan ang mga protina na nauugnay sa pagproseso ng pre-messenger RNA, kontrol ng cell cycle, pagtitiklop at pagkumpuni ng DNA. Ang konstitusyon ng protina ng nucleolus ay pabago-bago at nagbabago sa ilalim ng iba't ibang mga kondisyon ng kapaligiran at pagkapagod ng cell.

Gayundin, mayroong isang serye ng mga pathology na nauugnay sa hindi tamang paggana ng nucleolus. Kabilang dito ang Diamond - Blackfan anemia at neurodegenerative disorder tulad ng Alzheimer's at Huntington's disease.

Sa mga pasyente ng Alzheimer mayroong pagbabago sa mga antas ng expression ng nucleolus, kumpara sa mga malusog na pasyente.

Ang nucleolus at cancer

Higit sa 5000 mga pag-aaral ang nagpakita ng ugnayan sa pagitan ng malignant cell paglaganap at aktibidad ng nucleolus.

Ang layunin ng ilang mga pagsisiyasat ay upang mabuo ang mga protina ng nucleolus para sa mga klinikal na layunin ng diagnosis. Sa madaling salita, ang layunin ay upang masuri ang paglaki ng kanser gamit ang mga protina na ito bilang isang marker, partikular ang B23, nucleolin, UBF at RNA polymerase I subunits.

Sa kabilang banda, natagpuan na ang protina ng B23 ay direktang nauugnay sa pag-unlad ng kanser. Gayundin, ang iba pang mga sangkap ng nucleolar ay kasangkot sa pagbuo ng mga pathologies tulad ng talamak na promyelocytic leukemia.

Ang nucleolus at mga virus

Mayroong sapat na katibayan upang sabihin na ang mga virus, mula sa mga halaman at hayop, ay nangangailangan ng mga protina ng nucleolus upang makamit ang proseso ng pagtitiklop. May mga pagbabago sa nucleolus, sa mga tuntunin ng morpolohiya at komposisyon ng protina nito, kapag ang cell ay nakakaranas ng impeksyon sa virus.

Ang isang makabuluhang bilang ng mga protina ay natagpuan na nagmula sa mga pagkakasunud-sunod ng DNA at RNA na naglalaman ng mga virus at matatagpuan sa nucleolus.

Ang mga virus ay may iba't ibang mga diskarte na nagpapahintulot sa kanila na maghanap sa rehiyon ng subnuklear, tulad ng mga protina ng viral na naglalaman ng mga "signal" na humahantong sa kanila sa nucleolus. Ang mga tag na ito ay mayaman sa mga amino acid arginine at lysine.

Ang lokasyon ng mga virus sa nucleolus ay nagpapadali sa kanilang pagtitiklop at, bukod dito, tila isang kinakailangan para sa kanilang pathogenicity.

Mga Sanggunian

1. Boisvert, FM, van Koningsbruggen, S., Navascués, J., & Lamond, AI (2007). Ang multifunctional nucleolus. Sinusuri ng kalikasan ang molecular cell biology, 8 (7), 574-585.
2. Boulon, S., Westman, BJ, Hutten, S., Boisvert, F.-M., & Lamond, AI (2010). Ang Nucleolus sa ilalim ng Stress. Molekular na Cell, 40 (2), 216–227.
3. Cooper, CM (2000). Ang Cell: Isang Molecular Diskarte. 2nd edition. Mga Associate ng Sinauer. Sirri, V., Urcuqui-Inchima, S., Roussel, P., & Hernandez-Verdun, D. (2008). Nucleolus: ang kamangha-manghang nukleyar na katawan. Histochemistry at Cell Biology, 129 (1), 13–31.
4. Horký, M., Kotala, V., Anton, M., & WESIERSKA - GADEK, J. (2002). Nukleolus at apoptosis. Mga Annals ng New York Academy of Sciences, 973 (1), 258-264.
5. Leung, AK, & Lamond, AI (2003). Ang dinamika ng nucleolus. Mga kritikal na Review ™ sa Eukaryotic Gene Expression, 13 (1).
6. Montanaro, L., Treré, D., & Derenzini, M. (2008). Nukleolus, Ribosome, at Kanser. Ang American Journal of Pathology, 173 (2), 301–310. http://doi.org/10.2353/ajpath.2008.070752
7. Pederson, T. (2011). Ang Nucleolus. Mga Cold Spring Harbour Perspectives sa Biology, 3 (3), a000638.
8. Tsekrekou, M., Stratigi, K., & Chatzinikolaou, G. (2017). Ang Nucleolus: Sa Genome Maintenance and Repair. International Journal of Molecular Sciences, 18 (7), 1411.