MICROFILAMENT: MGA KATANGIAN, ISTRAKTURA, PAG-ANDAR, PATOLOHIYA - BIOLOGY - 2026

Ang microfilament o actin filament, ay isa sa tatlong pangunahing sangkap ng cytoskeleton ng eukaryotic cells (microfilament, microtubules at intermediate filament) at binubuo ng maliit na filament ng isang protina na tinatawag na actin (actin polymers).

Sa mga eukaryotes, ang mga gen na code para sa actin microfilament ay lubos na inalagaan sa lahat ng mga organismo, kung kaya't madalas silang ginagamit bilang mga molekular na marker para sa mga pag-aaral ng iba't ibang uri.

Larawan ng mga filament ng actin ng isang cell stain (Pinagmulan: Howard Vindin sa pamamagitan ng Wikimedia Commons)

Ang mga mikrofilament ay ipinamamahagi sa buong cytosol, ngunit lalo na sila ay masagana sa rehiyon na pinagbabatayan ng lamad ng plasma, kung saan bumubuo sila ng isang kumplikadong network at nakikipag-ugnay sa iba pang mga espesyal na protina upang mabuo ang cytoskeleton.

Ang mga network ng microfilament sa cytoplasm ng mga selula ng mammalian ay naka-encode ng dalawa sa anim na gen na inilarawan para sa actin, na kasangkot sa dinamika ng mga mikropilya at kahit na napakahalaga sa pagkakaiba-iba ng mga stem cell.

Maraming mga may-akda ang sumasang-ayon na ang mga mikropilya ay ang pinaka magkakaibang, maraming nagagawa, at mahahalagang protina sa cytoskeleton ng karamihan sa mga eukaryotic cells, at mahalagang tandaan na ang mga ito ay hindi matatagpuan sa prokaryotic microorganism.

Sa ganitong uri ng mga cell, sa kabilang banda, mayroong mga filament na homologous sa microfilament, ngunit kung saan ay binubuo ng isa pang protina: ang protina MreB.

Sa kasalukuyan, ang pag-encode ng gene na ito protina ay naisip na isang posibleng gene ng ninuno para sa actin sa eukaryotes. Gayunpaman, ang pagkakasunud-sunod homology ng mga amino acid na bumubuo ng MreB protein ay 15% lamang na may paggalang sa pagkakasunod-sunod ng actin.

Dahil ang mga ito ay isang pangunahing bahagi ng cytoskeleton, ang anumang hindi pagkakamali ng phenotypic sa parehong microtubule at mga intermediate filament at actin microfilament (cytoskeleton) ay maaaring maging sanhi ng iba't ibang mga cellular at systemic pathologies.

Mga katangian at istraktura

Ang mga mikrofilament ay binubuo ng mga monomer na protina ng actin pamilya, na kung saan ay lubos na sagana ang mga protina na contrile sa mga selulang eukaryotic, dahil nakikilahok din sila sa pag-urong ng kalamnan.

Ang mga filamentong ito ay may lapad sa pagitan ng 5 at 7 nm, kung kaya't kilala rin sila bilang manipis na filament at binubuo ng dalawang anyo ng actin: ang globular form (G actin) at ang filamentous form (F actin).

Ang mga protina na nakikilahok sa cytoskeleton ay kilala bilang γ at β actins, samantalang ang mga nakikilahok sa pag-urong ay karaniwang α actins.

Ang proporsyon ng globular actin at filamentous actin sa cytosol ay nakasalalay sa mga pangangailangan ng cellular, dahil ang mga mikropilya ay lubos na nagbabago at maraming nalalaman na mga istraktura, na patuloy na lumalaki at pinaikling sa pamamagitan ng polymerization at depolymerization.

Ang G actin ay isang maliit na globular protein, na binubuo ng halos 400 na amino amino at may isang molekular na bigat na nasa paligid ng 43 kDa.

Ang mga G-actin monomer na bumubuo ng mga mikropono ay isinaayos sa anyo ng isang helical strand, dahil ang bawat isa ay sumasailalim sa isang twist kapag nauugnay sa susunod.

Ang G actin ay nakikipag-ugnay sa isang molekula ng Ca2 + at isa pang ATP, na nagpapatatag ng globular form nito; habang ang F-actin ay nakuha pagkatapos ng hydrolysis ng terminal phosphate ng molekong ATP sa G-actin, na nag-aambag sa polymerization.

Organisasyon

Ang mga filament ng actin ay maaaring isagawa sa "mga bundle" o "mga network" na may iba't ibang mga pag-andar sa loob ng mga cell. Ang mga bundle ay bumubuo ng magkakatulad na istruktura na naka-link sa pamamagitan ng medyo mahigpit na mga tulay sa krus.

Ang mga network, sa kabilang banda, ay mga mas malalaking istruktura, tulad ng three-dimensional meshes na may mga katangian ng semi-solid gels.

Maraming mga protina na nauugnay sa mga filament ng actin o microfilament at kilala bilang ABP (actin binding protein), na mayroong mga tukoy na site para dito.

Marami sa mga protina na ito ang nagpapahintulot sa mga mikropono na makipag-ugnay sa iba pang dalawang bahagi ng cytoskeleton: microtubule at mga intermediate filament, pati na rin ang iba pang mga sangkap sa panloob na mukha ng lamad ng plasma.

Ang iba pang mga protina na nakikipag-ugnay sa microfilament ay kasama ang nuclear laminae at spectrin (sa mga pulang selula ng dugo).

Paano nabuo ang mga filamentong actin?

Dahil ang mga globular actin monomer ay palaging nagbubuklod sa parehong paraan, na nakatuon sa parehong direksyon, ang mga microfilament ay may tinukoy na polarity, na may dalawang dulo: isa "higit pa" at isa "mas kaunti".

Napakahalaga ng polaridad ng mga filamentong ito, dahil mas mabilis silang lumaki sa kanilang positibong pagtatapos, kung saan idinagdag ang mga bagong monomer ng G-actin.

Graphic na representasyon ng pagbuo ng actin microfilament (Pinagmulan: gawaing nagmula: Retama (usapan) Thin_filament_formation.svg: Mikael Häggström sa pamamagitan ng Wikimedia Commons)

Ang unang bagay na naganap sa panahon ng polimerisasyon ng mga filament ng actin ay isang proseso na kilala bilang "nucleation", na binubuo ng samahan ng tatlong monomer ng protina.

Ang mga bagong monomer ay idinagdag sa trimer na ito sa parehong mga dulo, upang lumaki ang filament. Ang mga monomer ng G-actin ay may kakayahang mag-hydrolyzing ATP sa bawat pagbubuklod, na may mga implikasyon sa rate ng polymerization, dahil ang mga actin-ATP moieties ay nagkakaisa na may higit na kahirapan kaysa sa mga moin ng actin-ADP.

Hindi kinakailangan ang ATP para sa polymerization at ang tukoy na papel ng hydrolysis nito ay hindi pa napalabas.

Isinasaalang-alang ng ilang mga may-akda na, dahil ang mga pangyayari sa polymerization ng actin ay mabilis na mababalik, ang ATP na nauugnay sa mga prosesong ito ay maaaring kumatawan ng hanggang sa 40% ng kabuuang cellular turnover ng masiglang molekula na ito.

Regulasyon

Ang parehong polymerization ng actin filament at ang kanilang depolymerization ay mga proseso na lubos na kinokontrol ng isang serye ng mga tiyak na protina, na responsable para sa pag-remodeling ng mga filament.

Ang mga halimbawa ng mga protina na nag-regulate ng depolymerization ay ang actin depolymerization factor cofilin. Ang isa pang protina, ang profilin, ay may kabaligtaran na pag-andar, dahil pinasisigla nito ang samahan ng mga monomer (sa pamamagitan ng pagpapasigla sa pagpapalitan ng ADP para sa ATP).

Mga Tampok

Ang mga mikrofilament ay nakikipag-ugnay sa mga filament ng myosin na nauugnay sa mga protina ng transembrane na mayroong domain sa cytosol at isa pa sa panlabas na cell, sa gayon ay nakikilahok sa mga proseso ng kadaliang kumilos.

Ang mga mikropilya na nauugnay sa lamad ng plasma ay nag-uugnay sa iba't ibang mga tugon ng cellular sa iba't ibang klase ng stimuli. Halimbawa, ang pagdirikit ng cell sa mga tisyu ng epithelial ay hinihimok ng mga protina ng transmembrane na kilala bilang mga kadherin, na nakikipag-ugnay sa mga microfilament upang magrekrut ng mga kadahilanan ng pagtugon.

Ang mga filament ng actin ay nakikipag-ugnay sa mga intermediate filament upang maging sanhi ng extracellular stimuli na maipadala sa mga pangunahing site tulad ng ribosom at chromosome sa loob ng nucleus.

Ang kinatawan ng intracellular motor function ng actin microfilament (Pinagmulan: Boumphreyfr sa pamamagitan ng Wikimedia Commons)

Ang isang klasikong at mahusay na pinag-aralan na function ng microfilament ay ang kanilang kakayahang bumuo ng "mga tulay", "riles" o "mga daanan" para sa paggalaw ng protina ng motor myosin I, na may kakayahang mag-load ng mga vesicle ng transportasyon mula sa mga organelles hanggang sa lamad. plasma sa mga daanan ng secretory.

Nakikipag-ugnay din ang mga mikropono sa myosin II upang maitaguyod ang singsing na pangontrata na bumubuo sa panahon ng cytokinesis, tiyak sa panahon ng huling yugto ng cell division kung saan ang cytosol ay nahihiwalay mula sa mga cell at anak na babae.

Sa pangkalahatan, binabago ng F-actin microfilament ang pamamahagi ng ilang mga organelles tulad ng Golgi complex, endoplasmic reticulum, at mitochondria. Bukod dito, nakikilahok din sila sa spatial na pagpoposisyon ng mga mRNA upang mabasa ang mga ito ng ribosom.

Ang buong cellular set ng microfilament, lalo na ang mga malapit na nauugnay sa lamad ng plasma, ay nakikilahok sa pagbuo ng mga undulating lamad ng mga cell na may pare-pareho na aktibong kilusan.

Kasangkot din sila sa pagbuo ng microvilli at iba pang mga karaniwang mga bukol sa ibabaw ng maraming mga cell.

Halimbawa ng mga pag-andar sa atay

Ang mga mikropono ay nakikilahok sa proseso ng pagtatago ng apdo sa mga hepatocytes (mga selula ng atay) at din sa peristaltic kilusan (coordinated contraction) ng hepatic canaliculi.

Nag-aambag sila sa pagkakaiba-iba ng mga domain ng lamad ng plasma salamat sa kanilang samahan na may iba't ibang mga elemento ng cytosolic at ang control na kanilang ipinagpapamalas sa topograpiya ng mga intracellular element na ito.

Kaugnay na mga pathology

Mayroong ilang mga sakit na nauugnay sa pangunahing mga depekto sa istraktura o may regulasyon na protina at mga enzyme sa synthesis ng mga microfilament, sa kabila ng katotohanan na ito ay direktang kasangkot sa isang malaking bilang ng mga pag-andar.

Ang mababang rate ng mga sakit at malformations sa pangunahing istraktura ng microfilament ay dahil sa ang katunayan na, sa pangkalahatan, mayroong maraming mga gen na naka-encode ng parehong actin at mga regulasyon na protina, isang kababalaghan na kilala bilang "genetic redundancy".

Ang isa sa mga pinaka-pinag-aralan na mga pathology ay ang vitrification ng mga oocytes sa kanilang cytoskeleton, kung saan ang isang pagkagambala sa network ng cortical microfilament ay sinusunod, pati na rin ang isang depolymerization at disorganization ng mga microtubule ng mitotic spindle.

Sa mga pangkalahatang termino, ang vitrification na ito ay nagiging sanhi ng isang pagkakalat ng chromosomal, dahil humantong ito sa isang pagkasira sa compaction ng lahat ng chromatin.

Ang mga cell na mayroong isang mas malaking samahan at proporsyon ng mga microfilament sa kanilang cytoskeleton ay ang mga cell ng striated na kalamnan, samakatuwid, ang karamihan sa mga pathologies ay nauugnay sa isang madepektong paggawa ng contrile apparatus.

Ang may depekto o atypical microfilament ay nauugnay din sa sakit ng mga buto na kilala bilang Paget's disease.

Mga Sanggunian

1. Aguilar-Cuenca, R., Llorente-González, C., Vicente, C., & Vicente-Manzanares, M. (2017). Ang dinamikong pagdirikit na nakakabit ng mikrofilament ay nagdadala ng paglipat ng solong selula at hinuhubog ang buong mga tisyu. F1000Research, 6.
2. Dos Remedios, CG, Chhabra, D., Kekic, M., Dedova, IV, Tsubakihara, M., Berry, DA, & Nosworthy, NJ (2003). Ang mga nagbubuklod na protina ng actin: regulasyon ng mga cytoskeletal microfilament. Mga Review sa Physiological, 83 (2), 433-473.
3. Guo, H., Fauci, L., Shelley, M., & Kanso, E. (2018). Bistability sa pag-synchronise ng actuated microfilament. Journal ng Fluid Mechanics, 836, 304-323.
4. Lanza, R., Langer, R., & Vacanti, JP (Eds.). (2011). Mga prinsipyo ng engineering engineering. Akademikong pindutin.
5. Robbins, J. (2017). Mga karamdaman ng Cytoskeleton: Ang Desminopathies. Sa Cardioskeletal Myopathies sa Mga Bata at Kabataan (pp. 173-192). Akademikong Press.